Вегетативная, или автономная, нервная система

Рис. 2. Скелет туловища вороны сбоку:

1 -- последние шейные  позвонки, 2 -- сросшиеся грудные позвонки (спинная кость),

3 -- шейные ребра, 4 -- грудные ребра, 5 -- крючковидный  отросток, 6 -- тело грудины,

7 -- киль, грудины, 8 -- сложный  крестец, 9 -- подвижные хвостовые  позвонки,

10 -- пигостиль, 11 -- коракоид, 12 -- вилочка, 13 -- лопатка,

14 -- суставная впадина  для головки плеча, 15 -- подвздошная  кость,

16 -- седалищная кость, 17 -- лобковая кость,

18 -- вертлужная впадина  для сочленения с головкой  бедра

Грудной отдел у  вороны представлен шестью позвонками (у других видов птиц их число  варьирует от 3 до 10), которые, как  и у большинства птиц, срастаются друг с другом, образуя спинную  кость (dorsale; рис. 2, 2).

К грудным позвонкам  подвижно причленяются грудные ребра (costa; рис. 2, 4); число их пар равно числу грудных позвонков. Это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друг с другом отделов -- спинного и брюшного. Верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок, причленяющийся к поперечному отростку, и головку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины (sternum рис. 2, 6). Подвижное соединение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленением спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее кверху. Эта подвижность возможна благодаря сильно развитой реберной мускулатуре. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями -- крючковидными отростками (processus uncinatus; рис. 2, 5) ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро.

Грудина, или грудная  кость (sternum; рис. 2, 6) -- широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень -- киль грудины (crista sterni; рис. 2, 7). Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное как ее разрастанием, так и образованием киля, -- прямое приспособление к полету; оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, обеспечивающие прочное прикрепление к телу грудины коракоидов (рис. 2, 11). На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления, которые служат для сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер.

Рис. 3. Сложный крестец  вороны (вид снизу):

1 -- поясничные позвонки, 2 -- крестцовые позвонки, 3 -- хвостовые  позвонки,

4 -- подвздошная кость, 5 -- седалищная кость, 6 -- лобковая  кость

За грудным отделом  позвоночного столба расположен сложный  крестец (synsacrum; рис. 2, 8; рис. 3), представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (у ворон и голубей 6), все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3--8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести трудно; крестцовые позвонки (рис. 3, 2) бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца.

Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого  скелета птиц представляет собой  прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование  сложного крестца, слившегося с костями  тазового пояса, создает прочную  опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть  тела при движении птицы по земле (рис. 3).

Число свободных, подвижно соединенных друг с другом хвостовых  позвонков (рис. 2, 9) у птиц невелико (от 5 до 9; у вороны и голубя -- обычно 7). Последние хвостовые позвонки (4--8) сливаются в вертикально уплощенную пластинку -- копчиковую кость (pygostyle; рис. 2, 10), к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела (важно аэродинамически). Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете (добавочная несущая плоскость) и при посадке (торможение).

Череп. Череп птиц тропибазального типа (мозг не лежит между глазницами). По сравнению с пресмыкающимися резко бросается в глаза значительное увеличение объема мозговой полости, большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц -- заметное смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом; границы между отдельными костями хорошо видны только на черепе птенцов. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы. В то же время благодаря сложной губчатой внутренней структуре кости черепа сохраняют большую прочность.

Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат.

Рис. 4. Череп вороны.

А -- сбоку; Б -- снизу; В -- сверху:

1 -- большое затылочное  отверстие, 2 -- основная затылочная  кость,

3 -- боковая затылочная  кость, 4 -- верхняя затылочная кость, 5 -- затылочный мыщелок,

6 -- теменная кость, 7 --лобная кость, 8 -- носовая кость, 9 -- чешуйчатая кость,

10 -- наружный слуховой  проход, 11 -- боковая клиновидная  кость,

12 -- средняя обонятельная  кость, 13 -- предлобная кость, 14 -- предчелюстная кость,

15 -- верхнечелюстная  кость, 16 - скуловая кость, 17 -- квадратно-скуловая  кость,

18 -- квадратная кость, 19 -- основная височная кость, 20 -- клювовидный отросток парасфеноида, 21 -- сошник, 22 -- нёбная кость, 23 -- крыловидная кость, 24 -- зубная кость,

25 -- сочленовная кость, 26 -- угловая кость

Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 4, 1), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale; рис. 4, 2), по бокам -- парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale; рис. 4, 3). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 4,5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 4, 4).

Спереди от верхней  и боковых затылочных костей лежат  парные теменные кости (parietale; рис. 4, 6). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 4, 7). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 4, 8) с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной -- вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum; рис. 4, 5), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода (рис. 4, 10) бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) -- верхнего элемента подъязычной дуги.

Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem; рис. 4, 11). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum; рис. 4, 12). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale; рис. 4, 13); у вороны и других воробьиных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки глазницы заполняет отросток средней обонятельной кости.

Клюв птицы состоит  из двух частей: надклювья, образованного  предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 4, 14). Спереди они образуют выпуклую сверху л слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков:

1) лобные отростки  соединяются с верхними отростками  носовых костей и образуют  верхний гребень клюва (ограничивают  носовое отверстие сверху и  спереди);

2) челюстные отростки  отграничивают носовое отверстие  сбоку;

3) нёбные отростки  образуют костное дно надклювья  (они входят в состав твердого  нёба).

Небольшие верхнечелюстные  кости (maxillare; рис. 4, 15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей.

От заднего края верхнечелюстной кости отходит  назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей -- скуловой (jugale; рис. 4,16) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 4, 17). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum; рис. 4, 18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями.

Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 4, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 4, 19) -- производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 4, 20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 4, 21). По бокам сошника располагаются хоаны -- внутренние отверстия ноздрей.

Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 4, 22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 4, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.

Рис. 5. Схема кинетизма  черепа птицы.

Сплошной линией и  пунктиром показано изменение положения  надклювья при движении костного нёба: 1 -- квадратная кость, 2 -- крыловидная  кость, 3 -- нёбная кость, 4 -- скуловая кость, 5 -- квадратно-скуловая кость, 6 -- надклювье, 7 -- место перегиба костей

Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 5). Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу.

Описанный сложный  костный механизм твердого нёба (основа его -- подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета.

Подклювье -- нижняя челюсть -- представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис. 4, 24), сочленовная (articulare; рис. 4, 25) и угловая (angulare; рис. 4, 26). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.