Вегетативная, или автономная, нервная система

ВЕГЕТАТИВНАЯ, ИЛИ  АВТОНОМНАЯ, НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Адаптация, или  приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих  изменений в органах и системах, обеспечивающих обмен веществ и  регуляцию всех процессов, происходящих в организме (рост.развитие, пищеварение, дыхание, выделение, кровообращение и т. д.). Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы.

В зависимости  от расположения вегетативных центров  и структур, для которых предназначены 'нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный отдел нервной системы  подразделяется на симпатическую й парасимпатическую части, из которых симпатическая часть — pars sympatica — предназначена для иннервации органов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая — pars рага-sympatica — осуществляет иннервацию желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологических отличий.

1. Если эфферентные нервные волокна цереброспинальных нервов предназначены только для скелетных мышц, то в вегетативном отделе эфферентные волокна участвуют в иннервации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней ^секреции (парасимпатическая иннервация), но и всех отделов сердечно-сосудистой системы (симпатическая иннервация). Учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения органах, то симпатические нервы и их волокна проходят как,к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэтому 'каждый орган получает тройной, состав нервных волокон: чувствительных, двигательных (соматические или, парасимпатические) и симпатических.

2. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эфферентных и афферентных нервных волокон. Однако если афферентные нейроны цереброспинальных и симпатических нервов воспринимают раздражение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпатической части афферентные нейроны имеют отношение лишь к висцеральным органам и располагаются в периферических ганглиях й интрамураль-ных сплетениях. Следовательно, парасимпатические центры получаюту информацию только со" стороны иннервируемых ими органов. Этим и объясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной системы,

имеющего характерные  отличия в строении собственных  рефлекторных дуг. ' ■ ,

3. Все цереброспинальные нервные клетки лежат только в сером веществе спинного, или головного мозга и ганглиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы находятся на периферии, а именно симпатические — в околопозвоночных или предпозвоночных ганглиях, а парасимпатические — в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов го ловы, грудной,, брюшной и тазовой полостей. ,

4. Тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чувствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противоположность спинномозговым образуют центры, расположенные или в боковых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в стволовой части головного и в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферен-гных клеток, находящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам — neurofibra . preganglionica, а эфферентные — к постганглионарным — neurofibra postganglionica.

5. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обусловливает их морфофункциональную зависимость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. Последнее не только дает объяснение механизму выработки безусловных рефлексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых блокад, но и опровергает мнение об автономности вегетативного отдела нервной системы. Следовательно, вегетативный отдел нервной сиртемы представляет собой специализированную часть единой нервной системы, в которой все ее элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре головного мозга.

Развитие вегетативного  отдела нервной системы. У беспозвоночных происходит выделение из соматического  отдела нервной системы части  нервных элементов, предназначенных  для иннервации кишечной трубки. В  частности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточного ганглия  и имеют в своем составе  самостоятельные ганглии. У членистоногих  эти нервы достигают значительного  развития. Разделение вегетативного  отдела на части проявляется-у высших насекомых, у которых краниальный и каудальные отделы соответствуют парасимпатической, а средний — симпатической .части.

У круглоротых  самостоятельных вегетативных ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и висцеральные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. У высших хрящевых рыб происходит выделение сегментальных  гцнглиев. Размещаются они метамерно вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия отходят висцеральные ветви к внутренним органам, где они образуют сплетения с заложенными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяются между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы: краниально они заходят в область головы, а каудально — в область хвоста.

У земноводных  за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями  идёт образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных  происходят, слияние отдельных. ганглиев между собой и соответствующие изменения во взаимоотношениях между поверхностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища.

В брюшном отделе у наземных позвоночных в'связи со значительным удлинением пищеварительной трубки, поворотами желудка и кишечника

отмечают не-только сокращение числа сегментарных кровеносных сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая  часть вегетативного отдела нервной  системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяется за пределы спинного мозга по вентральным корешкам спинномозговых нервов. Образовавшийся парный симпатический-тяж затем фрагментируется на отдельные узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к органам, образуя превертебральные ганглии или отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных нервов.

Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет вы-, селения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.

СОСТАВ ВЕГЕТАТИВНОГО  ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный  отдел нервной системы включает вегетативные центры, вегетативные ганглии, вегетативные нервы и вегетативные сплетения.

Вегетативные  центры заложены вокруг мозговых желудочков, мозгового водопровода и центрального спинномозгового канала в виде скоплений  серого вещества (одиночные или конгломераты ядер). Их можно подразделить: а) на центры ^гипоталамуса (сосудосуживающие — симпатические, сосудорасширяющие и нейросекреторные — парасимпатические центры); б) мозгового ствола, в котором выделяются центры среднего мозга (зрачковое, или ядро Эдингер — Вестфаля, — парасимпатические центры, ведающие функцией цилеарных и зрачковых мышц), центры мозгового моста (ростральное слюноотделительное и слизисто-слезноносовое парасимпатическое ядра), центры продолговатого мозга (каудальное слюноотделительное ядро и ядра блуждающего нерва); в) спинного мозга (симпатические ядра промежуточнолатерального тракта или спинномозговой центр Якобсона, располагающийся в 'пределах от С VIII до L II — L IV, и парасимпатические центры крестцового отдела, находящегося на уровне L IV — L V и даже Co II). , ' . _ - ■

Вегетативные  ганглии подразделяются на пара- и превертебральные, органные и внутристенные.

а) паравертебральные располагаются метамерно с правой и левой "сторон позвоночного столба и составляют вместе с межганглионарными ветвями основу симпатического ствола. Паравертебральные ганглии соединены с соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными, белыми (rr. communicans alba) и серыми (гг. communicans grisea) соединительными ветвями. Первые выходят из промежуточнолатерального тракта в составе двигательного корешка и соединяют центр с соответствующим ганглием; от последнего берут начало постганглибнарные волокна, направляющиеся к внутренним органам или возвращающиеся (rr. communicans grisea) в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого принимают участие в иннервации соматических органов;

б) превертебральные ганглии находятся в отдалении от позвоночного столба и располагаются в местах отхождения крупных артериальных сосудов (наружная и внутренняя сонные, плечеголовная, чревная, краниальная и каудальная брыжеечные), участвуют в образовании соответствующих' нервных сплетений;1

в) органные и внутристенные (интрамуральные) ганглии находятся вблизи органа или внутри его стенки, Они небольших размеров, располагаются по ходу отдельных нервов, их ветвей (ресничный, крылонёбный, нижнечелюстной, ушной, подъязычный) или входят, в состав органных сплетений (pi. myentericus, pi. subserosus, pi. pelvinus). '

Вегетативные  эфферентные нервные волокна, отходящие  от центров, и афферентные нервные  волокна, идущие от органов в центры или соответствующие вегетативные ганглии, могут образовывать вегетативные нервы (внутренностные нервы симпатического ствола) или входить в состав черепных и спинномозговых нервов. *

Вегетативные  сплетения образуются или по ходу кровеносных сосудов, которые они  сопровождают, или в воротах органа, или непосредственно внутри его  стенки.

Отличия симпатической  и парасимпатической частей вегетативного  отдела нервной системы заключаются  в следующем:

1) центры симпатической части в своем расположении имеют зональный характер (промежуточнолатеральный тракт спинного мозга от С VIII до L IV),. парасимпатические — очаговый (средний, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга); >

2) афферентные нейроны в симпатической ,части могут заканчиваться как в ганглиях, так и в центрах, в парасимпатической части — только в центрах; , .

3) вставочные нейроны в симпатической части имеют сравнительно короткие аксоны, которые заканчиваются в пара- или в превертеОральных ганглиях, тогда как в парасимпатических они длинные и заканчиваются или в органных (ресничный, крылонёбный, подъязычный), или в интра-ррганных узлах; 1

4) эфферентные волокна в симпатической-части длинные, а в парасимпатической — короткие.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ  ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 274. Схема  строения симпатической части вегетативного  отдела нервной системы: А — грудопоясничиый отдел спинного мозга; С — шейные; L — поясничные и S— крестцовые спинномозговые сегменты; 1 — симпатический ствол; 2 — краниальный шейный ганглий; 3 — звездчатый ганглий; 4 — грудные ганглии; 5 — чревное сплетение; 6 — почечное и надпочечное . сплетения; 7 — каудаль-ное брыжеечное сплетение; 8 — подчревное сплетение; 9 — в сосуды глаза; 10 — в сосуды желез; 11 — в сосуды головы; 12 — в сосуды шеи; 13 — позвоночный нерв; 14 — в сосуды грудной конечности; 15 — а сердце; 16 — в сосуды легких; 17 — большой внутренностный нерв; 18 — в сосуды желудка, печенн, селезенки и кишечника; 19 — малый внутренностный нерв; 20 — в сосуды надпочечников и почек; 21 — под-чревный нерв; 22 — в сосуды толстого отдела кишечника, мочеполовых органов; 23 — в сосуды тазовой конечности; а — пре-ганглионарные и б — постганг-лионарные нервные волокна.

. В состав симпатической  части — pars sympathicus —

входят центры, заложенные в боковых рогах спинного мозга (промежу-точнолатеральный тракт) в пределах от С VIII до LII—IV(SI), симпатический ствол с паравертебральными ганглиями и внутренностными нервами, участвующими вместе с ветвями блуждающего и тазовых нервов в образовании сплетений (рис. 274, цв^ табл. XVI).

Симпатический ствол  — truncus sympathicus

(рис. 274—/) — парный (dexter et sinister), проходит вдоль позвоночного столба и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Правый и левый симпатические стволы имеют в своем составе симпатические ганглии — gn. trunci sympathici, соединенные между собой межганглионарными ветвями — rr. iriterganglionares — и с соответствующим спинномозговым нервом соединительными ветвями — rr. сош-municantes (а). Число симпатических ганглиев не во всех участках тела соответствует числу нейросегментов, так как они могут сливаться между

Рнс. 275. Сосуды н нервы при входе в грудную полость! А — собаки; Б — лошади; 1 — aorta; 2 — a. subclavia sinistra; 3 — truncus brachio-cephalicus; 4 — n. vagus; 4'— truncus vagosympathicus; 5 — n. reccufens; 6" — v- cava-cranialis; 7 —■ n. phrenicus; T —r. ventralis CV—CV1I; 8 — a. v, thoracica interna; S— truncus sympathicus; 10 — gn. stellatum; llr— ansa subclavia; 12 — a. v- cervicalls profunda; 13 — a. scapularis dorsalis; 14 — gn. cervicale medium; 15 — a. v. vertebralis; 16 — a. carotis communis; 17 — v. jugularis interna; 18 — v- jugularis externa; 19 — a. cervicalis superficialis; 20 — a. v. axillaris; // — 2-е ребро; CvIl — 7-й шейный позвонок; a — пищевод; в-—трахея.