II.2. Экстрапирамидные проводящие пути 

     Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок – красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга  

II.2.1. Корково-таламический путь, 

     Корково-таламический путь, проводящий двигательные импульсы от коры к двигательным ядрам таламуса. 

II.2.2. Лучистость полосатого тела 

     Лучистость  полосатого тела представляет собой систему волокон, соединяющих клетки коры (экстрапирамидные области лобной и теменной долей большого мозга) с ядрами полосатого тела, и волокон, соединяющих хвостатое и чечевицеобразное ядра с таламусом, которые образуют чечевицеобразные петлю и пучок. 

II.2.3. Корково-красноядерный путь

     Корково-красноядерный путь проводит импульсы от коры большого мозга к красному ядру, которое является двигательным центром среднего мозга.

II.2.4. Красноядерно-спинномозговой путь 

     Красноядерно-спинномозговой путь проводит двигательные импульсы от красного ядра к мотонейронам передних рогов на противоположной стороне.

     Физиологическое значение руброспинального тракта не ограничивается его избирательным активирующим действием на сгибательную мускулатуру. На нейронах красного ядра моносинаптически оканчиваются аксоны пирамидных клеток предцентральной извилины и, таким образом, руброспинальный тракт является составной частью кортико-руброспинальной системы. Поэтому руброспинальный тракт участвует и в формировании произвольной активности, вероятнее всего, через механизм позного обеспечения движения. С другой стороны, клетки красного ядра получают иннервацию от вставочного и зубчатого ядер мозжечка, т.е. от коры промежуточной части и полушарий мозжечка. Руброспинальный тракт является также частью 6-нейронного тракта (tr. cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis) . Таким образом, руброспинальный тракт участвует в регуляции и взаимной коррекции позных и целенаправленных движений и коррекции выполняющихся движений. При изолированном поражении кортикоспинального тракта произвольные движения, за исключением тонких движений кисти, не страдают за счет сохранности руброспинального тракта. При поражении кортико-рубральных волокон появляются нарушения движений лучезапястного сустава. 

II.2.5. Покрышечно-спинномозговой путь 

     Прохождение покрышечно-спинномозговой пути в общих чертах схоже с предыдущим путём, с той разницей, что начинается он не в красных ядрах, в ядрах крыши среднего мозга. Первые нейроны этой системы располагаются в бугорках четверохолмия среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе передних канатиков спинного мозга спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга. Далее они входят в передние рога и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга (второй нейрон системы). 

II.2.6. Преддверно-спинномозговой путь 

     Важным  звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), я также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, который, в свою очередь, связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (ядро Кохаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.  

II.2.7. Ретикуло-спинальные тракты

(trr. reticulospinales, ретикуло-спинномозговые  тракты) 

     Ретикулоспинальный  тракт представлен несколькими путями, которые различаются между собой по филогенетическому возрасту, анатомии и физиологии. Ретикулоспинальный тракт - один из наиболее древних моторных трактов.

     Первые  нейроны ретикулоспинального тракта располагаются в ретикулярной формации покрышки мозгового ствола, главным образом в промежуточном ядре (ядре Кахала), nucl. reticularis ventralis, nucl. reticularis pontis oralis, nucl. gigantocellularis, nucl. subcoeruleus. Аксоны крупных мультиполярных нейронов идут в нисходящем направлении. Собираясь в пучок, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга, занимая его латеральную часть, и посегментно заканчиваются на интернейронах передних рогов спинного мозга (пластины VII – VIII по Рекседу). Волокна ретикулоспинальных трактов преимущественно быстропроводящие (до 120 м/с). Аксоны интернейронов контактируют с α- и особенно с γ - мотонейронами. Далее аксоны мотонейронов в составе передних корешков и спинномозговых нервов достигают мышц (интрафузальных мышечных волокон).

     Из  ретикулярной формации выходят два  пути: медиальный (tr. reticulospinalis medialis) - от каудального ядра моста и латеральный (tr. reticulospinalis lateralis) – от ядер продолговатого мозга. Волокна медиального тракта активируют γ-мотонейроны мышц-разгибателей, а волокна латерального тракта – α-мотонейроны мышц-сгибателей. Проекции ретикулоспинального тракта, берущего начало в мосту, прослеживаются до крестцовых сегментов.

     В каудальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга имеются области, раздражение которых может вызвать диффузный ответ, т.е. без четкого влияния на сгибатели или разгибатели, причем этот ответ может быть как тормозным, так и возбуждающим. Ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга прослеживается до грудных сегментов спинного мозга.

     Следующая особенность ретикулоспинального  тракта заключается в том, что  он иннервирует преимущественно  проксимальные мышцы конечностей  и аксиальную мускулатуру (туловище, шея). Учитывая, что ретикулярная формация получает прямые проекции от коры головного мозга, можно предположить участие ее в обеспечении позных перестроек во время произвольных движений.

     Таким образом, проекция ретикулоспинального  тракта на γ-мотонейроны (наряду с α-малыми мотонейронами) проксимальной и  аксиальной мускулатуры свидетельствует о важном значении этого тракта в механизме поддержания и распределения мышечного тонуса и регуляции позы. Участие ретикулоспинального тракта в диффузном торможении всей мускулатуры необходимо в некоторых поведенческих актах, например, при перегревании организма.

     Важное  значение ретикулоспинальных трактов  заключается также в том, что  они опосредуют активирующее влияние  дыхательного центра и сосудодвигательного  центра, которые, как известно, являются ядрами ретикулярной формации ствола мозга (продолговатого мозга).

     Следует отметить, что ретикулярная формация получает возбуждение от вестибулярных  ядер, от красного ядра, коры головного  мозга через коллатеральные волокна, отходящие от основных пучков поводящих  путей (вестибулоспинального, руброспинального, тектоспинального, оливо-спинального и др.), и проводит их влияние через ретикулоспинальные тракты. 

II.2.8. Корково-мосто-мозжечковый путь 

     Управление  функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мосто-мозжечковому пути. Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки – корково-мостовые волокна, направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобномостовыми волокнами, проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей – через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания, внутри от корково-ядерных волокон, а от теменной и других долей – через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейро-корково-мосто-мозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста, складываются в пучки – поперечные волокна моста, которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются а полушарию мозжечка противоположной стороны.  

Заключение 

     Таким образом, проводящие пути головного  и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга, другие проводящие пути передают импульсы а гору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.  

Список  литературы:

     1. Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000. – 131 с.

      2. Е.Г. Антонен  Спинной мозг (анатомо-физиологические и невро-логические аспекты).

      3. А.Ю. Мейгал, Т.А.Колупаевой, Е.Г.Антонен: Учеб. пособие. – 1996г.

      4. Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы. Учебное пособие для стувдентов факультетов психологии ВУЗов по спец. 52100 и 020400 «Психология». – Редактор-составитель Л.К. Хмурова. Москва 1998.

      5. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р.  Атлас анатомии человека: Учеб. Пособие.  – 2-е изд., стереотипное. – в 4 томах. Т. 4. – Медицина, 1996. – 320 с.

     6. http://petrsu.karelia.ru/Chairs/Neuro/metod/medspin51.htm - 28.05.10.