Общая характеристика пищеварительных процессов при физической нагрузке

После снятия повязки голодная периодическая деятельность желудка  постепенно возвращалась к исходному  состоянию. Исследования показали, что  чем длительнее продолжалась иммобилизация  конечности, тем меньшими функциональными  сдвигами она сопровождалась. Это  указывает на происходившую адаптацию  к длительному воздействию иммобилизации.

 В опытах на собаках  было показано, что бег животного  в топчаке сразу после введения  бульона угнетал моторику желудка.  Если же бег происходил через  5— 8 мин после введения пищи, то тормозящее действие заметно  ослаблялось. 

Статическое напряжение, вызываемое грузом 4— 12 кг, наложенным на спину  на 10—20 мин, вызывало у собак угнетение  периодики желудка. Однако иногда происходило  усиление моторики. У собак при  беге в третбане со скоростью 3,5—5,5 км/ч период работы укорачивался за счет уменьшения количества отдельных сокращений; при быстром передвижении животного (до 8 км/ч) наступали более резкие изменения периодики.

Тонус желудка при обеих  скоростях бега повышался. При применении статической нагрузки (равной 50% от массы тела) в течение 1 ч с перерывами, приуроченной к началу периода голодных сокращений, происходило угнетение  их, которое сохранялось и во втором периоде сокращений, когда груз был  снят. Лишь в отдельных опытах первоначальное торможение сменялось усилением  сокращений.

 Десятиминутное удержание  груза равного массе тела животного,  примененное в начале периода  голодных сокращений, угнетало их, но после прекращения действия  статической нагрузки они появлялись  вновь. Менее выраженное угнетение  вызывало часовое применение  статической нагрузки. В опытах  с динамической нагрузкой (бег  в третбане со скоростью 3—3,5 и 5,5—7,5 км/ч) также наблюдалось торможение периодической деятельности желудка. При статических нагрузках большей продолжительности (в течение 2 ч) и большей интенсивности (100 и 150% от массы тела) у собак наблюдается извращение кривых голодных сокращений желудка, изменения продолжительности периодов работы и относительного покоя.  Изменения тонуса стенки желудка под влиянием этих нагрузок отражается и на сроках опорожнения желудка. Показано, что бег в третбане тормозит эвакуацию содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем эффект зависит не только от величины нагрузки и скармливаемой пищи, но и от времени начала бега. Если он предшествовал кормлению, то задержка эвакуации была менее длительная, чем после кормления.

 Изменения эвакуации  вызывали и статические нагрузки. При нагрузке в 2—4 кг опорожнение  желудка происходило ускоренно,  а при 10 кг в начале эвакуация задерживалась, а затем ускорялась. Следует отметить, что между увеличением нагрузки и усилением эвакуации пропорциональная зависимость отсутствует. Статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, замедляют эвакуацию из желудка 2%-ного раствора крахмала и 0,25%-ного раствора соляной кислоты, однако в тех случаях, когда применению этих нагрузок предшествовала тренировка нагрузками, равными 50% от массы тела, задержка эвакуации была менее выражена.  Этот факт указывает на возможность проявления адаптации к большим нагрузкам. В 70-х годах XX в. было показано, что под влиянием больших статических нагрузок (100 и 150% от массы тела) изменяется двигательная деятельность не только желудка, но и тонкого кишечника. Как правило, у собак отмечается торможение моторики тонкой кишки.

 Было высказано предположение,  что в условиях усиленного  отделения кишечного сока, вызываемого  действием больших нагрузок, и  повышенного содержания в нем  кишечных ферментов замедление  моторики можно рассматривать  как приспособительную реакцию,  способствующую более полному  всасыванию в тонкой кишке  продуктов переваривания пищи. xарактера оказывает существенное влияние на двигательную деятельность желудка и тонкой кишки как у голодного животного, так и накормленного.

Под влиянием мышечных нагрузок изменяется не только голодная периодика, эвакуаторная деятельность желудка, но и процесс всасывания в кишечнике. Е. С. Лондон и Н. Кочнева наблюдали  снижение всасывания в кишечнике  аминокислот и полипептидов у  ангиостомированных собак, перетаскивающих тележку в течение 30 мин.

Изменения скорости всасывания в желудке и кишечнике у  собак отмечали многие исследователя. При беге в третбане со скоростью 5,5 км/ч в течение 30 мин у собак усиливалось всасывание в тонкой кишке глюкозы; при беге с той же скоростью в течение 2 ч всасывание угнеталось. Следовательно, характер изменения интенсивности всасывания зависит от величины мышечного напряжения. Усиление всасывания жира (0,5 мл меченого 131I триолеина в оливковом масле) было установлено у крыс при плавании в течение 40—180 мин.

 Под влиянием статической  нагрузки, равной 0,5 кг на 1 кг массы  тела собак и продолжительности  ее действия в течение 1 ч  с интервалами (10 мин нагрузка  и 5 мин отдых), было установлено  усиление всасывания глицина  и снижение всасывания глюкозы  в желудке. На всасывание воды  данная нагрузка влияния не  оказывала. С увеличением ее (0,75—1,5 кг/кг) происходило угнетение всасывания  глицина и глюкозы, но при  этом всасывание воды по-прежнему  не изменялось. Более резко был  выражен эффект при беге собак  со скоростью 13,5 км/ч. 

Однако со снижением cкорости до 7,5 км/ч стимулирующий эффект снижался. Отмечено, что повышение всасывания имело место только во время бега, а спустя 1 ч после прекращения его интенсивность возвращалась к исходному уровню.

Статические нагрузки, равные 50—75% от массы тела животного, не оказывали  влияния на скорость всасывания в  тонкой кишке глицина и 1%-ного раствора поваренной соли; при большей нагрузке (100—150% от массы тела) уровень резорбции  резко снижался. При статических  нагрузках, равных 50 и 75% от массы тела, несколько усиливалась резорбция  в тонкой кишке глюкозы и воды, а при большой нагрузке (100 и 150%) происходило выраженное угнетение  всасывания этих веществ.

Эффект удерживался некоторое  время и после снятия груза. Подтверждением того, что реакция со стороны всасывательного  аппарата неодинакова в зависимости  от применяемых веществ, было следующее  наблюдение.

 Во время движения  животного в третбане со скоростью 3 км/ч увеличивалось всасывание в тонкой кишке собак воды из растворов глюкозы и аминокислот, возрастало всасывание и самой глюкозы. Что же касалось всасывания самих аминокислот, то оно или не изменялось, или даже угнеталось. Механизмы влияния мышечных нагрузок на функции желудочно-кишечноготракта.

Предположения относительно механизма влияний физических напряжений высказывались давно, но далеко не все  получили в дальнейшем подтверждение. Так, И. С. Кадыгробов связывал увеличение секреции в 4—5-е часы опыта с нагрузкой, с повышением у животного аппетита, а уменьшение секреции в желудке  он объяснял обеднением организма водой  в связи с усиленным потреблением ее работающими мышцами.

 Изменения желудочной  секреции он пытался объяснить  сдвигами в эвакуации содержимого  из желудка в двенадцатиперстную  кишку. Видя несостоятельность  подобных предположений, И. П.  Павлов в 1905 г. указал па  то, что вопрос о причине извращения  отделения желудочного сока при  мускульной работе остается невыясненным.

Высказывалось предположение, что изменения секреторной деятельности желудка зависят oт накопления и организме при мышечной работе молочной и угольной кислот, изменениями температуры тела и пр.  Некоторые придавали большое значение происходящей анемизации внутренних органов вследствие усиленного кровоснабжения работающих мышц. Конечно, нельзя отрицать влияния указанных факторов па работу желудочных желез при мышечной деятельности, но нельзя также их переоценивать. Как показали исследования последних лет, главная роль в осуществлении влияний мышечных напряжений на работу органов пищеварения принадлежит нервной системе и железам внутренней секреции.

С тех пор, когда было установлено  наличие в скелетных мышцах, сухожилиях, связках, суставах проприоре-цепторов, возбуждаемых во время двигательных актов, стал понятен рефлекторный механизм влияний мышечной деятельности на различные стороны жизнедеятельности организма.

Как выяснилось, возникающие  в проприоре-цепторах импульсы при осуществлении двигательных актов направляются затем по афферентным путям в центральную нервную систему, в том числе и в кору головного мозга, а оттуда после соответствующего анализа они посылаются в различные органы и системы организма. Эги рефлексы были названы М. Р. Могендовичем моторно-висцеральными.  Физическая работа оказывает влияние на железы желудка через вагус и симпатикус. При мышечных нагрузках тормозные влияния передаются в основном по вагу-су, а стимулирующие— по симпатикусу (Т. И. Свистун). Это, в частности, обусловливает угнетение первой и усиление второй фазы секреции желудочного сока при беге животного в третбане с небольшой скоростью (3—3,5 км/ч). Однако в механизме влияния мышечной работы ведущая роль принадлежит коре головного мозга. Установлено, что физическая работа изменяет функциональное состояние мозговой коры.

Так, при беге в третбане с указанной выше скоростью у собак происходит усиление раздражительного процесса и ослабление тормозного. Через 4—6 месяцев тормозной процесс восстанавливается, но при этом возбудимость корковых клеток во время бега остается в течение продолжительного времени повышенной.

При большей скорости бега (5—6 км/ч) возбудимость коры головного  мозга понижается. Произведенный  Т. Н. Хрусталевой анализ механизма  влияний большич статических нагрузок на работу желудочных желез показал, что выключение парасимпатической иннервации желудка (собаки с гей-денгайновским желудочком) не устраняет возможности проявления тормозного влияния статических нагрузок, равных 100 и 150% от массы тела животного. Вместе с тем тормозное влияние менее выражено, чем у собак с павловским желудочком при тех же нагрузках.

Следовательно, тормозные  влияния осуществляются на железы желудка  в основном через вагус. Интересные  данные получены в опытах  на собаках. с полностью де-нервированным желудочком по Грегори.

Опыты показали, что и  после полной денервации изолированного желудочка большие статические нагрузки продолжают оказывать влияние на работу желудочных желез, однако тормозной эффект выражен слабее, а при нагрузке 150% от массы тела он не только отсутствовал, но наблюдалось даже его стимулирующее влияние.

Все эти данные позволили  предположить, что в денервированнои желудочке реакция желудочных желез осуществляется не рефлекторным путем, а гуморальным. Это предположение получило подтверждение в опытах на собаках с удаленными щитовидной железой и одним надпочечником и денерви-рованным другим надпочечником.

Так, у собак с интакт-ной щитовидной железой статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, резко снижали сокоотделение в желудке в 1—4-е часы секреторного периода, у собак с удаленной щитовидной железой во время 1-го часа стояния с грузом торможение почти отсутствовало, а во время 2-го часа и особенно 3—4-го часов секреция значительно возрастала.

Следовательно, после выключения щитовидной железы в основном устранялось  тормозное влияние статических  нагрузок на желудочную секрецию в  первую фазу секреторного процесса. По-видимому, в развитии торможения желудочной секреции при больших статических нагрузках принимает участие щитовидная железа.  На собаках с одним денервированным и другим удаленным надпочечником большие нагрузки не только не проявляли обычного тормозящего влияния на железы желудка, но, наоборот, оказывали стимулирующее действие.  Следовательно, в развитии торможения участвовала не только щитовидная железа, но и надпочечники. Произведенный фармакологический анализ с использованием дигидроэрготоксина, карбахолина, бензогексо-ния, аминазина, фенамина показал, что характер реакции желудочных желез на фоне измененного функционального состояния разных отделов центральной нервной системы был иным, чем у собак с ненарушенным функциональным состоянием нервной системы.

Этот результат подчеркивает важное значение исходного состояния нервной системы в формировании реакции на действие больших статических нагрузок. Большие статические нагрузки вызывали изменения кишечной секреции, причем не только в интактной изолированной петле тощей кишки, но и в денервированнои.

 В опытах на животных  с двумя изолированными петлями  кишок, с одной интактной и другой денервированной, было установлено однонаправленное изменение секреции— усиление сокоотделения. Отличие состояло лишь в том, что из денервированной петли увеличение секреции было менее выраженным, чем из интактной.

Такое различие в реакции  можно объяснить тем, что на денервиро-ванную петлю кишки статические нагрузки действуют гуморальным путем, а, как известно, денервированные ткани обладают повышенной чувствительностью к химическим агентам, в том числе и гормонам.

Интересные данные получены в опытах на собаках с применением  индерала — блокатора р-адренорецепторов. Индерал вызывал торможение секреторной функции желудка на пищевые вещества при нормальном состоянии желудочной секреции.

На фоне же низких исходных показателей желудочной секреции и  повышенной

пищевой возбудимости эффект был противоположным. Этот факт еще  раз подчеркивает значение исходного  состояния в реакции на то или  иное воздействие. Участие нервной  системы в осуществлении влияния  мышечных нагрузок на всасывательную деятельность тонкой кишки было выявлено в специально проведенных опытах. При статической нагрузке, равной 100% от массы тела,у собак наблюдалось угнетение всасывания глюкозы в тонкой кишке в течение 34 дней после перерезки больших чревных нервов.

Этот факт указывает на то, что тормозное влияние на кишечные железы осуществляется через блуждающие нервы. Двусторонняя перерезка чревных  нервов устраняла стимулирующее  влияние бега в третбане на процесс всасывания в желудке. Такой же эффект наблюдался и при блокаде вегетативных ганглиев тетамоном .  Поддиафрагмальная перерезка вагусов или перерезка серозно-мышечного мостика между большим и маленьким желудочками не устраняли стимулирующего влияния бега  на всасывание в изолированном желудочке.

 Неодинаковое влияние  бег оказывал на всасывание  в желудке у собак с измененнным бромом и кофеином функциональным состоянием: при бромировании всасывание в покое снижалось, а во время бега —нормализовалось; на фоне применения кофеи-па бег угнетал всасывание в желудке глицина и глюкозы.

Выяснено,что задержка эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку при движении животного обусловлена усилением кислотного рефлекса.