Гипотоламо-гипофизная система

     Эмоциональный компонент поведения осуществляется с обязательным участием лимбической системы, корковых структур, а социализация биологического поведения - с участием новой коры, особенно лобной доли. 

     Пищевое поведение.  

     В практической медицине давно было показано, что патологические процессы (опухоль, кровоизлияния, воспаление) в области гипоталамуса вызывают резкие изменения пищевого поведения, т.е. как увеличение потребления пищи, так и отказ от нее. Экспериментальные исследования Б.Анада и Дж.Дробека (1951) показали, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала пищевое поведение: поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), ожирение. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводило к таким эффектам, как стимуляция центра голода: поиск пищи, гиперфагия, ожирение. Электрическая стимуляция этих ядер, напротив, прекращала пищевое поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа «центром насыщения».

     Часть нейронов пищевого центра обладает хеморецепторной  чувствительностью к некоторым веществам (глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим кислотам) и гормонам (инсулину, гастрину, адреналину и др.) крови, уровень которых влияет на их импульсную активность. Наиболее изучены глюкозочувствительные нейроны гипоталамуса. В «центре голода» выявлены нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении концентрации глюкозы в крови. В «центре насыщения» имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях. 

     Питьевое  поведение 

     Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер (Б. Андерсон, 1958), вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Разрушение этой зоны гипоталамуса, названной «центром жажды», напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсии), причем эти пиления прямо не связаны с изменением секреции АДГ. В дальнейшем было показано, что часть нейронов «центра жажды» обладает осморецептивными свойствами и стимулируется повышением осмотического давления крови. На активность «центра жажды» влияют также импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) осморецепторов и концентрация некоторых веществ крови, например АДГ. 

     Половое поведение.  

     Клинические наблюдения и экспериментальные данные с разрушением или стимуляцией показали, что некоторые структуры гипоталамуса осуществляют регуляцию половой мотивации и поведения. Половая дифференцировка гипоталамуса по женскому или мужскому типу формируется в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения, хотя реализуется она при половом созревании. В гипоталамусе мужского организма функционирует «тонический» половой центр, расположенный в средней области (аркуатные и вентромедиальные ядра). Нейроны этих ядер, выделяя гонадолиберины, оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов гипофиза. В свою очередь, концентрация половых гормонов крови сильно влияет на возбудимость секреторных центров гипоталамуса (повышение их концентрации тормозит секрецию гонадолиберинов и наоборот). В женском организме кроме «тонического» функционирует также «циклический» центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса (особенно в супрахиазматическом и медиальном преоптическом ядрах) и осуществляющий регуляцию менструального цикла предовуляторный пик секреции лютеинизирующего гормона.

     В регуляции полового поведения участвуют  зоны заднего гипоталамуса и медиальный пучок переднего мозга. Раздражение их в эксперименте с животными (Дж. Олдс и сотр., 1954) и при операциях у людей показало формирование чувств радости, удовольствия, сопровождавшихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы «центром удовольствия». Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от корковых и лимбических влияний, рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон, уровня половых гормонов. 

     Агрессивно-оборонительное поведение.  

     Агрессивные и оборонительные реакции были получены при раздражении различных зон гипоталамуса: передней и задней, вентромедиальной и латеральной (В.Гесс, 1928). Вероятно, это связано с тем, что имеются различные виды агрессивности, направленные на борьбу за самосохранение, лидерство в группе, территорию и др. Типичный симптомокомплекс этих реакций: яркое проявление отрицательных эмоций (гнев, ярость, страх), резкие вегетативные эрготропныс сдвиги, попытки к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может быть без эмоционального возбуждения («холодная атака») или сопровождаться положительной эмоцией. Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. При осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии» (Д. Адаме, 1968), которые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов резко увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости. На агрессивное поведение, выраженное стимулирующее влияние оказывают андрогены, особенно тестостерон (пороговая величина 1 - 2 мкг/л).

     Перерезка ствола мозга сразу выше гипоталамуса (У. Кеннон) показала, что у животных легко возникает агрессивное  поведение с реакциями ярости и вегетативными проявлениями симпатического характера. Однако они не направлены на конкретный объект («ложная агрессия и ярость»). Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмысленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом аспекте имеют некоторые структуры миндалевидного комплекса височной доли, например базолатеральные, раздражение которых резко активирует, а разрушение - тормозит агрессию. Ограничивающее действие на агрессивное поведение и соотношение его с морально-правовыми нормами оказывает лобная кора (в частности, орбитальные зоны). 

     Поведение «бодрствование - сон».  

     Клиническое изучение больных с поражением гипоталамуса позволило сформулировать предположение (К. Экономо, 1918), что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования» - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса (В. Гесс, 1929-1954; С. Ренсон, 1979; Т.Н. Ониани, 1983) подтвердили мнение клиницистов. Электрическое раздражение преоптической области (тормозная система) гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон. В это время активирующая ретикулярная формация ствола реципрокно заторможена. Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивается при возбуждении активирующей ретикулярной формации ствола мозга. Роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является водителем (пейсмекером) этого окосуточного ритма, а важнейшими структурами являются супра-хиазматическое и, возможно, вентромедиальное ядра, разрушение которых нарушает периодичность многих циркадианных ритмов. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет выраженные аксонные связи. 

      Заключение 

     Краткие обобщения по изложенному материалу:

     1. Гипоталамус включает преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела.

     2. Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала XX в. и по настоящее время показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма.

     3. Кроме вегетативного канала регуляции внутренней среды организма гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффектов. В этом плане главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом.

     4. Можно выделить две главные  эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

     5. Проведенные сто лет назад опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.

     6. Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивидуума и вида. 

      Список литературы 

1. Смирнов В.М., Яковлев В.Н., Правдинцев В.А. Физиология центральной нервной системы. М., 2005
2. Физиология центральной нервной системы. Под ред. П.Г. Костюк. Киев, 1997
3. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1997