Гипотоламо-гипофизная система

Оглавление 
 

      Введение  

     Головной  мозг является главным отделом центральной нервной системы (ЦНС), выполняющим высшую регуляцию двигательных, висцеральных, эндокринных функций и психофизиологических процессов. Он состоит из:

• конечного мозга (кора больших полушарий, белое вещество, базальные ядра),
• промежуточного мозга,
• среднего мозга,
• заднего мозга (мост и мозжечок),
• продолговатого мозга

     Часть этих структур (от трех до пяти) называют стволом мозга.

     Физиологи выделяют в стволе мозга три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг, совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции (например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, влияние ретикулярной формации).

     Промежуточный мозг (diencephalori) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает:

• таламус,
• метаталамус (коленчатые тела),
• подушку и
• эпиталамус (эпифиз).

Многие  физиологи метаталамус объединяют с таламусом.

Предмет рассмотрения данной работы – гипоталамо-гипофизная система. 

      Строение гипоталамуса  

     Гипоталамус включает преоптическую область  и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела.

     Ядра  гипоталамуса. Микроскопически в  гипоталамусе выделяют от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3 - 5 групп.

     Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер:

1) передняя  группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

2) средняя  (или туберальная) группа включает  в себя дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное и латеральное гипоталамические ядра;

3) задняя  группа включает в себя супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

     Важной  физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100 - 2600 капилляров/мм²) и самый большой уровень локального кровотока.

     Ядра  гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее, в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикуляр-ного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу, а также эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

     Гипоталамус являемся многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон. 

     Гипоталамус как высший центр  интеграции вегетативных функций.  

     Изучение  физиологической роли гипоталамуса с начала XX в. и по настоящее время показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы.

     Стимуляция  задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем АД, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Эта область была названа Гессом эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

     Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была обозначена Гессом как трофотропная система, обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе соответственно. Приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных центров в пределах гипоталамуса.

     Вместе  с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Например, вазомоторные вегетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД, осуществляются сосудодвигатель-ным центром продолговатого мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более высоких центров. 

     Гипоталамо-гипофизарная система.  

     Кроме вегетативного канала регуляции внутренней среды организма гипоталамус имеет мощный гуморальный путь реализации своих эффектов. В этом плане главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную. 

     Гипоталамо-аденогипофизарная  связь.  

     В 70-х годах XX в. было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней (паравептрикулярное, супраоптическое, супрахиазматическое ядра) и средней (дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное ядра) групп. В этих ядрах образуется два вида пептидов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Известны пять либеринов: гонадолиберин стимулирует секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, кортиколиберин - секрецию АКТГ, тиролиберин - секрецию ТТГ и пролактина, соматолиберин - секрецию СТГ, мела-нолиберин - секрецию меланоцитостимулирующего гормона. Тормозят секрецию аденогипофизарных гормонов: соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

     Либерины  и статины поступают путем  аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система. 

     Гипоталамо-нейрогипофизарная  связь.  

     В начале 30-х годов XX в. было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают и депонируются в окончаниях аксонов, образующих нейроваскулярные синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Основными мишенями для действия АДГ являются дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, в которых он увеличивает реабсорбцию воды (уменьшает диурез) и сокращение гладких миоцитов сосудов (происходит сужение сосудов). Поэтому АДГ называют также вазопрессином. Наряду с этим АДГ оказывает влияние на нейроны гипоталамуса, активируя центр жажды и питьевое поведение. Основным физиологическим эффектом окситоцина является усиление сократительной функции матки и гладкой мускулатуры протоков молочных желез (выделение молока). 

     Роль  гипоталамуса в терморегуляции.  

     Организм  человека, как и высших позвоночных, способен поддерживать постоянную температуру внутренней среды («ядра») тела, несмотря на изменение температуры внешней среды. Проведенные сто лет назад опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус.

     В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.

     Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появления тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

     Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные  мамиллярные ядра. Его раздражение  вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, тонуса мышц и появления мышечной дрожи, сужения сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

     Виды  нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса. С помощью точных электрофизиологических методик были выявлены нейроны, способные реагировать генерацией потенциалов действия на изменение температуры гипоталамуса - термочувствительные нейроны (термодетекторы). Пороговая величина изменения температуры для них может быть от 0,2 до 1,0 °С. Эти нейроны расположены в основном в центре теплоотдачи, где они составляют от 30 до 70 % нейронов. Значительно меньше их (около 10 %) в центре теплопродукции. Среди термодетекторов количество тепловых нейронов примерно в 3 раза больше, чем Холодовых. Другим видом нейронов терморегуляторного центра являются интегрирующие нейроны, основная функция которых состоит в суммации температурных сигналов от различных частей организма: терморецепторов гипоталамуса, среднего, продолговатого и спинного мозга, кожи, внутренних органов. Эти нейроны также расположены преимущественно в центре теплоотдачи. Переработанная в них информация о тепловом состоянии организма поступает на следующий вид нейронов - эфферентные терморегуляторные нейроны, которые расположены в основном в заднем гипоталамусе. Одни из них регулируют интенсивность механизмов теплопродукции, другие - механизмов теплоотдачи. Еще одна группа нейронов - тормозные интернейроны осуществляет реципрокные отношения между эфферентными нейронами теплоотдачи и теплопродукции. В центре терморегуляции есть также нейроны, воспринимающие нетемпературные стимулы: влияние экзогенных (бактериальных, вирусных) и эндогенных (интерлейкин 1, простагландин Е₁, фактор некроза опухолей) пирогенов. 

     Роль  гипоталамуса в регуляции  поведения.  

     Наиболее  сложным вариантом интегративной  деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, полового, питьевого, агрессивно-оборонительного и др., направленные на выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается эмоционально окрашенным стремлением человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение потребности происходит через поведение. Однако в осуществлении даже биологических форм поведения гипоталамус обеспечивает только базовые механизмы.