Физиологоия среднего мозга

Существует точка  зрения, что красное ядро и ядро Дейтерса оказывают друг на друга тормозное воздействие, которое в норме снижает тонус антигравитационных разгибательных мышц. О наличии такого взимодействия свидетельствует классический опыт Ч. Шеррингтона с перерезкой стволовой части мозга. Если перерезку произвести на уровне переднего края задних холмов четверохолмия и таким образом отделить красное ядро от заднего мозга, где локализовано вестибулярное ядро Дейтерса, то у кошки развивается децеребрационная ригидность.

Это состояние  характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, спины и хвоста. Оперированное  животное, поставленное на лапы, сохраняет  стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Если плоскость  перерезки сдвинуть вперед и сохранить  связь красного ядра с задним мозгом, то состояние децеребрационной ригидности не возникает. Децеребрационная ригидность устраняется при коагуляции ядра Дейтерса или при повторной перерезке стволовой части мозга каудальнее зоны расположения вестибулярных ядер.Все эти факты указывают на то, что основной причиной децеребрационной ригидности является снятие при перерезке тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Дейтерса. При этом начинает преобладать действие ядра Дейтерса, которое, как известно, возбуждает мотонейроны мышц разгибателей. По представлениям Ч. Шеррингтона, красное ядро является не только источником, но и посредником в регуляции разгибательных рефлексов, передавая тормозные влияния со стороны мозжечка и моторных областей коры. Удаление мозжечка или моторной коры сопровождается усилением тонуса разгибательных мышц.

Децеребрационная ригидность - рефлекторное состояние, она поддерживается сенсорными сигналами от проприоцепторов мышц. Если перерезать дорсальные (чувствительные) корешки спинного мозга, то спазматическое сокращение разгибательных мышц (опистотонус) исчезает. Очевидно, в естественных условиях красное ядро регулирует протекание проприоцептивных рефлексов спинного мозга, подчиняя их рефлексам более высокого порядка. Одним из путей этой регуляции является изменение возбудимости гамма-мотонейронов, контролирующих чувствительность проприоцепторов мышц. Другой путь состоит в непосредственном воздействии на альфа-мотонейроны мышц разгибателей.

11.1. Морфофункциональная  организация среднего  мозга

Как видно на поперечном срезе (рис.11.1 ), дорсальная поверхность среднего мозга занята пластинкой четверохолмия, состоящей из двух пар бугров: верхних и нижних. Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий)

Рис.11.1. Средний мозг (поперечный разрез): тракты 1- кортикомостовой  передний, 2 - кортиконуклеарный, 3 - коргикоспикальный латеральный, 4 - кортикоспинальный передний, 5 - кортикомостовой, 6 - сильвиев водопровод, 7 - нижнее двухолмие, 8 - ретикулярная формация, 9 - медиальный лемниск, 10 - латеральный лемниск, 11 - черная субстанция, 12 - красное ядро.

верхнее двухолмие  достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного  центра, так как здесь заканчивается  большая часть волокон зрительного  тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным  двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.

У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным  коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство  путей зрительного тракта заканчивается  на нейронах коленчатых тел и только часть из них заходит в переднее двухолмие.

Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает  роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих  не ведет к полной утрате зрения.

Нижнее  двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.

Четверохолмие и лежащие вентральнее клеточные слои вплоть до сильвиева водопровода формируют так называемую крышу среднего мозга, или тектальную область, которая обладает довольно сложной Цитоархитектоникой. Большие нейроны веретенообразной формы расположены здесь слоями, общее число которых достигает 14. Ветвящиеся дендриты и мощные аксоны этих клеток ориентированы в вертикальной плоскости по отношению к поверхности мозга. Аксоны тек-тальных нейронов идут к ретикулярной формации, к двигательным ядрам стволовой части мозга и в спинной мозг, формируя тектоспинальный тракт.

Таким образом, сама структура крыши среднего мозга  создает предпосылки для его  участия в анализе сенсорной  информации и в регуляции движений.

Данные, полученные при регистрации импульсной активности тектальных нейронов, позволяют дифференцировать их на группы по способности реагировать на различные параметры сенсорных раздражений (смена света и темноты, перемещение светового источника). Эфферентные воздействия тектальных нейронов реализуются в форме ряда жизненно важных безусловных рефлексов. К числу таких рефлексов можно отнести сторожевой рефлекс при внезапной подаче светового или звукового раздражителей - рефлекс, вызывающий усиление тонуса мышц сгибателей. В четверохолмии осуществляются замыкание ориентировочных, зрительных и слуховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, рефлекторная установка на звук внешнего уха), оборонительных рефлексов. Все эти автоматические реакции относятся к категории генетически запрограммированных реакций организма, важных для сохранения вида.

В координации  движений участвуют и другие структуры  среднего мозга. Вентральнее сильвиева водопровода в виде двух толстых валиков расположены ножки мозга, которые, расходясь кпереди, вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки мозга разделяются пигментированной прослойкой на две части: покрышку (тегментум) и основание ножек.

Пигментированная  прослойка состоит из нейронов, богатых  пигментом меланином, и носит  название черной субстанции (Земмеринга). Это филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром .

В 60-е гг. нашего столетия было установлено, что нейроны  черной субстанции имеют дофаминэргическую природу, т. е. способны синтезировать медиатор катехоламинового ряда - дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, также содержащему в значительном количестве дофамин. Дальнейшие исследования показали, что повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.

Паркинсонизм  проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора. Этот болезненный синдром может быть снят при введении L-диоксифенилаланина - вещества, из которого синтезируется дофамин в организме.

Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало  возможным купировать неврологическое  заболевание и вместе с тем  привести фактические доказательства роли черной субстанции среднего мозга  в сенсомоторной координации  движений.

В покрышке ножек  мозга залегают различные функционально  значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.

Аксоны крупноклеточной  части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.

Часть аксонов  клеток, локализованных в красном  ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена  несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.

В рефлекторной регуляции глазных движений принимают  также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.

Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича - Эдингера, парасимпатические нейроны которого посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов цилиарного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.

Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет  существенную проводниковую функцию. Отделенное от покрышки черной субстанцией основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом. В их числе находятся оба пирамидных тракта, по которым распространяются прямые влияния коры на мотонейроны спинного мозга .

Физиология среднего мозга

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного  тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.  
 
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей — она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге. 
 
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с .рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. 
 
Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук — поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Средний мозг



Передняя  поверхность стволовой  части мозга, нижняя поверхность мозжечка: 1 — зрительный нерв; 2 — островок; 3 — гипофиз; 4 — перекрест зрительных нервов; 5 — воронка; 6 — серый бугор; 7 — сосцевидное тело; 8 — ямка между ножками мозга; 9 — ножки мозга; 10 — полу лунный узел; 11 — малый корешок тройничного нерва; 12 — большой корешок тройничного нерва; 13 — отводящий нерв; 14 — языкоглоточный нерв; 15 — сосудистое сплетение IV желудочка; 16 — блуждающий нерв; 17 — добавочный нерв; 18 — первый шейный нерв; 19 — перекрест пирамид; 20 — пирамида; 21 — подъязычный нерв; 22 — слуховой нерв; 23 — промежуточный нерв; 24 — лицевой нерв; 25 — тройничный нерв; 26 — варолиев мост; 27 — блоковый нерв; 28 — наружное коленчатое тело; 29 — глазодвигательный нерв; 30 — зрительный путь; 31 — 32 — переднее продырявленное вещество; 33 — наружная обонятельная полоска; 34 — обонятельный треугольник; 35 — обонятельный тракт; 36 — обонятельная луковица.

Основные  центры среднего мозга: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов. Средний мозг является подкорковым регулятором мышечного тонуса, центром зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов, а также некоторых сложных двигательных рефлекторных актов (глотание и жевание).

Влияние среднего мозга на тонус скелетной  мускулатуры осуществляется через  красное ядро. К нему конвергируются импульсы от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка, а также от ретикулярной формации стволовой части мозга. Выключение красного ядра приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры (децеребрационная ригидность).

Перераспределение мышечного тонуса при изменении  положения тела и при перемещениях в пространстве осуществляется при  совместной работе среднего и промежуточного мозга. С функцией среднего мозга  связана регуляция двигательных ориентировочных рефлексов. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами: они регулируют поворот глаз и головы в сторону  раздражителя (зрительный ориентировочный  рефлекс).

Задние  бугры четверохолмия являются рефлекторными  центрами слуховых ориентировочных  рефлексов. При раздражении слуховых рецепторов происходят настораживание и поворот головы по направлению к источнику звука.  
 
 
«Физиология человека», Н.А. Фомин

Функции продолговатого и  среднего мозга