Агрессивное поведение и его роль в организации сообществ млекопитающих

Один из наиболее распространенных вариантов коллективной игры — игра-преследование, когда за птицей, схватившей в клюв какой-нибудь небольшой предмет, гонится другая птица, а догнав, перехватывает его в свой клюв, причем первая не оказывает сопротивления.

Такие игры четко отличаются от случаев, когда одна птица прогоняет другую от интересующего ее предмета. Характерно, что эти игры наблюдаются не у всех птиц, входящих в группу; обычно можно выделить несколько пар птиц, постоянно играющих друг с другом. Следует отметить, что стремление к манипулированию предметами уже наблюдается у только что вылетевших из гнезда птенцов ворон.

Вороновые птицы, образующие сообщества на основе персонального знания одними членами группы других, легко вступают в тесный контакт и с человеком.

У воронов, согласно исследованиям Э. Гвиннера, наблюдается стремление к общению с человеком; наиболее ярко оно выражено у высокоранговых особей. Птицы, стоящие на более низких ступенях иерархической лестницы, проявляли меньшую тенденцию к взаимодействию с человеком. Вороны сопровождали Гвиннера при его прогулках на значительное расстояние. Наиболее ручной а ворон Коракс часами играл в любые, придуманные Гвиннером игры.

Гвиннер обнаружил интересное явление: образование игровой связи между а-вороном с одной из птиц, стоящих на более низкой ступени иерархической лестницы. Во всех случаях этот партнер был не только компаньоном в играх, процедурах чистки перьев и взаимных полетах, но и являлся своеобразным “каналом” для разрядки агрессии а-птицы. Это особенно ярко проявлялось в дружеских парах, устанавливающихся между самцами. В результате разрядки агрессии а-птицы на дружескую особь уменьшалось состояние напряженности между а-особью и остальными членами сообщества.

Приведенные примеры иллюстрируют, что птицы семейства вороновых обладают ярко выраженным общественным инстинктом, который при соответствующих условиях может быть направлен не на особей своего вида, а, например, на человека.

В отличие от отношений, которые могут установиться у других птиц (например, гусей, уток и кур) с особями чужого вида (в том числе и человеком) при помощи запечатления, отношения вороновых к особям чуждого вида носят значительно более индивидуализированный характер. Птица из семейства вороновых, воспитанная человеком, привязывается не просто к человеку, а к определенному человеку. Поведение вороновых птиц в очень большой степени формируется в результате их взаимоотношений с особями того сообщества, в котором они живут. Вероятно, не будет ошибкой сказать, что жестко фиксированные формы поведения играют в жизни вороновых меньшую роль,' чем в жизни кур, уток и, возможно, гусей:, поведение этих птиц гораздо более пластично.

Видимо, описанная К. Лоренцом (Lorenz, 1967) оборонительная реакция галок на особей чужого вида (в том числе хищников) определяется индивидуальным опытом, в котором большую роль играет сигнализация, идущая от родителей или особей той колонии, в которой выросла птица. По моим наблюдениям, у ворон нет врожденной боязни человека. Вылетевшие из гнезда воронята доверчивы к человеку, позволяют трогать себя и легко вступают во взаимодействие с ним. Однако, если при этом присутствуют старые птицы, которые с тревожным криком летают кругом, воронята с боязнью относятся к человеку

(отлетают от него). После нескольких таких случаев молодые вороны начинают бояться человека. И эта традиция, по-видимому, передается от поколения к поколению. Традиция, как подчеркивает Лоренц, несомненно, служит чрезвычайно важным механизмом приспособления вороновых птиц к их многообразным условиям существования.

Какова роль агрессии в образовании группового сообщества у вороновых птиц? Ее роль, по-видимому, не является ведущей.

Примером сообщества, в поддержании структуры которого агрессивные контакты не играют решающей роли, служат сообщества соек В сообществах этих птиц чрезвычайно редки агрессивные столкновения (в них участвует не более 5% кормящихся птиц), а во многих ситуациях они вообще не отмечены. Более того, позы угрозы и умиротворения также наблюдаются крайне редко. Тем не менее сообщества этих птиц представляют собой тесно связанную и сложно организованную группу, для которой характерен ряд форм “сотрудничества> и взаимопомощи (Brown, 1970; Balda, Bateman, 1971). Это проявляется при защите территории от соседних стай, при коллективном отпугивании хищников, при отыскивании пищи, постройке гнезд и кормлении самок на гнезде. Пример наиболее яркого проявления “сотрудничества” — коллективное выкармливание птенцов и слётков. По данным Брауна (Brown, 1970), более 70% пищи, которую получают слётки приносят не их собственные родители, а птицы из соседних гнезд и также не участвующие в размножении годовалые птицы. Как полагает Браун, необходимое условие такого “сотрудничества” — низкая агрессивность. В сообществах этих вороновых птиц иерархические отношения довольно стабильны, хотя иногда может происходить смена доминирования, как это было описано Гвиннером на примере воронов.

Иерархические отношения среди самок в колониях галок, согласно наблюдениям К. Лоренца, в большой степени зависят от того, с каким самцом спарилась самка. Если самка, стоящая на самой низкой ступени иерархической лестницы, спарилась с а-самцом, то она автоматически поднимается на самую высшую ступень доминирования. Исследователь указывает на удивительный факт того, как быстро “распространяется весть” по всей колонии о том, что забитая самочка сделалась “супругой” доминантного самца. С этого дня ни одна галка не только не клюнет ее, но, как выражается Лоренц, “не кинет на нее ни одного косого взгляда”. Но самым удивительным он считает то, что сама ранее забитая самочка знает свое новое положение и вполне использует его в отношениях с членами колонии.

Вероятно, такие отношения, которые наблюдаются у вороновых птиц, не могут установиться у животных с низким интеллектом. Эти птицы улавливают малейшие изменения в иерархических отношениях н соответственно вносят поправки в свое поведение.

Подводя итог вышеизложенному, можно сказать, что внутригрупповые отношения вороновых характеризуются огромной пластичностью и многообразием. У нас нет сомнений, что в основе этого многообразия форм взаимоотношений лежит их высокоразвитая элементарная рассудочная деятельность, которая является одной из характерных черт птиц этого семейства.

Сообщества хищных. (Собачьи)

В книге, посвященной биологическому значению агрессии, К. Лоренц (Lorenz, 1965) указывал на волка, этот символ агрессивности, который после приручения его чрезвычайно привязывается к своему злейшему врагу — человеку. Роль агрессии в установлении иерархических отношений в сообществах животных признана, и это наряду с территориальными отношениями было положено в основу изучения их внутригрупповых отношений. Однако по мере изучения поведения различных представителей семейства собачьих выясняется, что групповые отношения у них весьма многообразны и едва ли сводимы к территориальным и иерархическим; под большое сомнение должно быть поставлено значение агрессии, ее роль в процессе приручения и общения с человеком.

Исследование, проведенное У. Кюме (Kuhme, 1965, 1965а) на гиеновых собаках (Lycaon pictus) в Соренгети, показало, что в сообществе этих животных не обнаруживается агрессивных и иерархических отношений. В свободно живущей группе гиеновых собак драки между отдельными членами колоний крайне редки. Больше того, каждый член сообщества, приходя с охоты с желудком, полным пищи, отрыгивает часть ее щенкам и взрослым особям, остающимся в колонии для охраны потомства. Сигналом к отрыгиванию пищи служат определенные выразительные движения, сопровождающие “выпрашивание” мяса. Некоторые элементы агрессии наблюдаются только у щенков, когда они “выпрашивают> мясо, однако с возрастом эти элементы агрессии исчезают и заменяются ритуалом приветствия членов своей колонии. Ритуальные движения играют большую роль во взаимоотношениях у этих собак. Члены сообщества, конечно, знают индивидуально друг друга. При встрече двух стай происходит агрессивное столкновение между ними: в этих случаях агрессия препятствует смешиванию стай.

Внутрупповые связи у гиеновых собак весьма выражены (Kleiman, 1967). Б. Гржимек (1973) указывает, что привязанность этих собак друг к другу удается наблюдать при их содержании в неволе. Так, отделенная от самца во время беременности самка проявляла резкое беспокойство: когда она ощенилась, то начала носить в зубах новорожденного щенка около загородки, за которой сидел самец. Успокоилась самка только после того, как самца поместили вместе с ней.

На примере гиеновых собак ясно видно, что у хищных животных с сильно развитым общественным инстинктом, вся жизнь которых тесно связана с индивидуализированным сообществом себе подобных, групповая организация построена не на агрессия и не на агрессивных ритуалах. Ведущий фактор, объединяющий животных одного вида, — их общественный инстинкт, который выражается в совместной охоте, питании и т. д. При этом совместная жизнь не ограничивается только сезоном размножения, а продолжается в течение круглого года. Такое определение общественного инстинкта у семейства собачьих, данное Д. Клейман (Kleiman, 1967), отражает наиболее важные черты группового поведения этих животных.

Сообщество волков состоит, как правило, из семейных группировок. Его основу составляют два матерых волка (самец и самка), между которыми образовался семейный союз. Волки моногамные животные. Волчата в течение первых десяти месяцев жизни держатся с родителями. В период течки родители могут их отогнать, однако после периода спаривания волчата нередко снова присоединяются к своим родителям. Так называемая “стая” волков — это в основном семейное объединение родителей со своими потомками двух последних лет рождения, иногда к ним присоединяются один-два одиночных волка (Зворыкин, 1955).

Оценивая те формы поведения, которые имеют ведущее значение в борьбе за существование волков, мы считаем, что на первое место должен быть поставлен общественный инстинкт этих животных, который объединяет их в группу с координированным методом добычи пищи. Достаточно развитая рассудочная деятельность волков, вероятно, существенный фактор, обусловливающий выбор наиболее адекватной тактики поведения этих животных. Оборонительный комплекс поведения с резко выраженной боязнью человека — наиболее опасного врага, конечно, является также важным условием, обеспечивающим выживание волков. Агрессия, помимо уменьшения драк в групповых объединениях волков, способствует чрезвычайно устремленному нападению на добычу — крупных копытных животных. "Мертвая злоба" — термин, которым промысловые, охотники характеризуют собак, безудержно нападающих на сального и опасного зверя, характерна для волков. Перечисленные этологические факторы обеспечивают большую жизнеустойчивость волков в тяжелой борьбе за существование. Такое объединение, несомненно, имеет биологическое значение. Оно эффективно при групповой охоте за крупными копытными животными (Зворыкин, 1955). Длительное пребывание волчат с родителями способствует приобретению волчатами многообразных навыков добывания пищи и избегания опасности.

Определенные особенности. поведения волков, характерные для районов их обитания, вероятно, передаются от поколения к поколению в виде традиций. Наблюдения А. Мури (Murie, 1944) за волками в национальном парке Маунт Мак-Кинли (Аляска) показали, что наиболее оптимальный размер стаи — 10 особей. Если стая увеличивается, то происходит ослабление внутригрупповых отношений между ее членами. Когда количество волков в стае значительно превысило оптимум, стая разделилась на несколько групп. При этом некоторые молодые волки, не присоединившиеся к вновь образовавшимся группам, оказались в бедственном положении: многие из них погибли, так как им было трудно добывать пищу.

Исследования показали, что даже в столь иерархически упорядоченном сообществе, как сообщество волков, степень агрессивности не является решающим фактором, контролирующим такую важную функцию, как размножение. Персональная “симпатия” особей одного и того же и противоположного пола — значительно более важный фактор в жизни сообщества волков, чем агрессия.

Исследователи пришли к выводу, что ряд актов поведения, таких, как “альтруизм”, который проявляется в заботе о чужих волчатах, свидетельствует о большой роли группового отбора в структурной организации стайных отношений у этих животных. Огромную роль во взаимоотношениях волков играют многообразные ритуалы (Schenkel, 1967; Fox, 1971). Эти ритуальные действия во многом напоминают поведение собак, но у волков выражены значительно ярче.

Использование радиотелеметрических датчиков, помещенных на отловленных и вновь выпущенных волках, и определение местонахождения животных в любое время года при помощи пеленгования с одновременным наблюдением за их поведением дали возможность получить дополнительные данные о динамике групповых отношений у волков (Kolenosky, Jonston, 1967).

Рассмотрение поведения двух представителей хищников из семейства собачьих (гиеновых собак и волков) позволило сравнить структуру сообщества этих животных. Для гиеновых собак и волков характерны хорошо выраженные внутривидовые общественные инстинкты, однако стайное поведение их проявляется различно. У гиеновых собак практически нет внутривидовой агрессии. Их сообщество организовано на основе максимально “дружеских” отношений. В групповых отношениях волков на основе агрессии устанавливается строгая иерархия, которая сводит до минимума драки в пределах сообщества.

Такое различие в выраженности агрессии обусловливается, видимо, различием в экологии гиеновых собак и волков. Гиеновые собаки имеют доступную пищу в достаточном количестве (основной источник их питания газели, а также телята антилоп гну). Они охотятся в непосредственной близости от места их обитания (Кшоде, 1965). Добывать пищу волкам гораздо труднее. В зимнее время в поисках пищи им приходится пробегать десятки километров. Для волков каждый кусок мяса имеет гораздо большую “жизненную ценность”, чем для гиеновых собак.

Общее, что характеризует сообщество гиеновых собак и волков, — наличие у этих животных “сотрудничества” и “взаимопомощи”. Видимо, эта форма поведения — более характерная черта внутригрупповых отношений, чем агрессия, направленная на членов своего сообщества.

Наличие стабильных сообществ не является характерной чертой всех представителей семейства собачьих. Гривистый волк ведущий одиночный образ жизни, не устанавливает взаимоотношений с особями своего вида даже при содержании его в неволе. То же, но в менее яркой форме, наблюдается и у красных лисиц man, 1967). Однако в период течки у лисиц между между самцом и самкой устанавливается постоянный контакт: самец не только следует за самкой, но и ложится на отдых, прижавшись к ней. В этот период между самцами начинаются драки. Проявление агрессивности сопровождается рядом ритуальных движений (Tembrock, 1956).