Стохастическая модель «хищник – жертва» и модель симбиоза

Комменсализм  особенно часто встречается среди  морских животных. Хорошо известны отношения, связывающие некоторых  рыб с акулами. Рыбки-лоцманы, питающиеся объедками со «стола» акулы, беспрестанно снуют небольшими косячками у её носа. Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», питающихся объедками со стола хозяина. В норах млекопитающих, гнёздах птиц и жилищах общественных насекомых насекомые-комменсалы представлены большим числом видов (например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков).

Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды  и использованию пищевых ресурсов.

Аменсализм  (от греч. а — отрицательная частица и лат. mensa — стол, трапеза), форма взаимоотношений между организмами, полезная для одного вида, но вредная для другого. Например, обитающие в норах сусликов и кротов «квартиранты» (клещи, блохи и др.) могут служить источником распространения среди грызунов инфекционных заболеваний; «нахлебники» хищника могут навлечь на него врага или затруднить охоту (например, вороны, подбирающие остатки трапезы волка, своим криком привлекают внимание охотника). Четко отграничить А. от др. форм взаимоотношений между организмами не всегда возможно (см. Межвидовые взаимоотношения). Чтобы определить пользу или вред от сосуществования организмов, необходимо учитывать сложный комплекс условий среды.

Эндосимбиоз - взаимно выгодное сосуществование организмов, при котором один из организмов обитает внутри другого. Например, некоторые бактерии, поглощенные клетками-ЭУКАРИОТАМИ, приспособились к совместному существованию настолько, что клетка начала действовать как единый организм, и в результате образовались МИТОХОНДРИИ и ХЛОРОПЛАСТЫ, которые имеют собственные мелкие РИБОСОМЫ, такие же, как у бактерий, и их ДНК отличается от ДНК клетки, в которой они существуют.

Протокооперация (гр. протос - первый, лат. cooperatio - сотрудничество) относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Эти отношения  взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

Случаи  мутуализма чаще всего встречаются  у организмов именно с разными  потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. 
 
 
 
 
 
 

     2.2. Модели симбиоза.

Симбиоз на уровне отдельных  клеток 

Амеба - простейшее одноклеточное, относящаяся  к типу Protozoa. Клетка у амебы выполняет  все жизненно необходимые для  нее функции. На рисунке показано, как она охотится. Она выпячивает ложноножки, которые охватывают нечто съедобное для амебы.

Что должна сделать амеба, чтобы съесть свою жертву? Амеба, в принципе, должна выпустить  ферменты (она умеет это делать), которые расщепят жертву на кирпичики. Но проблема состоит в том, что амеба и ее жертва малы по сравнению с той водной средой, в которой все это происходит. И если амеба начнет выделять ферменты для того, чтобы растворить часть бактерий в пруду, то она потратит на это энергии больше, чем потом получит от поглощения этой жертвы. Эту проблему амеба решает одним-единственным образом. Она сужает пространство, в котором происходит растворение, и делает его настолько маленьким, что процесс становится энергетически выгодным. Она подползает к своей жертве, обволакивает своим телом и обволакивает ее чем-то вроде пищеварительной вакуоли. Теперь уже становится выгодным выпустить сюда пищеварительные ферменты, все растворить, все нужное взять, а ненужное - выбросить. Эту амебу может съесть теперь только более крупная амеба, которая способна эту, предыдущую амебу, взять в большую пищеварительную вакуоль. 

Размер  клетки по физическим причинам ограничен  весьма небольшими пределами. Так что  таким образом – увеличивая размеры  клетки – совершенствовать защиту и нападение можно лишь до определенной степени. Даже инфузория, очень крупный представитель простейших имеет врагов. И еще из-за своих размеров она вынуждена иметь дополнительное ядро, чтобы ее клетка нормально функционировала. Вообще говоря, это путь, по которому нельзя идти бесконечно долго. У инфузории, кстати говоря, также есть клеточный рот, и вообще, они с амебой решают одну и ту же задачу – сузить объем среды, в котором происходит пищеварение. Как можно бороться с такими хищниками? Вообще говоря, одним-единственным способом. Если более мелкие амебы (жертвы) образуют комочек из многих клеток, то большая амеба их съесть не сможет. 

     Хищная  инфузория дидиниум поедает инфузорию-туфельку.

     Симбиоз у муравьёв, пчел и  термитов.

У пчел (так же как и у муравьев и  термитов) обычно имеется единственная плодоносящая матка. Остальные пчелы  – рабочие самки, они неплодоносящие и по сравнению с маткой мелкие. Они кормят матку, которая ничем другим не занимается, кроме как откладывает яйца, из которых появляются рабочие пчелы или трутни. 

Они строят огромные термитники. Справа сверху показаны: 2 рабочие особи, солдат и матка. Пока она функционирует, другие особи не могут развиться в матку. Если ее убрать, то одна из рабочих особей превращается в царицу – плодовитую матку. Это регулируется (так же как и у пчел и муравьев) через выделение ферамонов и др. веществ матки. То есть матка выделяет вещества, которые ингибируют (запрещают) трансформацию других самок в матку. Когда матка умирает, все самки начинают выделять эти вещества, и та самка, которая опережает других, тормозит их, становясь маткой. Это означает, что у самок не утеряна способность плодоносить, но она репрессирована. 

У термитов, если есть вторая плодоносящая самка, то она улетает в другое место  и образует новое сообщество. Одна оплодотворенная матка может  создать целое гнездо. Она хранит спермии в определенном резервуаре, которые расходует для оплодотворения яиц очень экономно. После того, как она отложит яйца, она за ними начинает ухаживать, как только появляются личинки, матка их кормит частью яиц, и после этого, личинки превращаются в рабочих особей. Они начинают помогать матке кормить новых личинок вначале яйцами, затем добычей. Часть из рабочих особей ходят за добычей, а часть строят термитник. Таким образом от одной плодоносящей матки может получиться новое гнездо с огромным количеством особей. 

У пчел матка может откладывать как  оплодотворенные, так и неоплодотворенные  яйца. Из первых образуются рабочие  пчелы-самки, из вторых – трутни. Трутни могут вылетать в другие ульи и  оплодотворять чужую матку, таким  образом осуществляя перекрестное оплодотворение. Хотя можно использовать трутней из своего улья, потому что при этом все равно происходит перекомбинация генетического материала. 

Здесь следует подчеркнуть, что вегетативное деление клетки вполне обеспечивает увеличение числа клеток. Половой процесс нужен для перекомбинации генетического материала. Есть виды, например среди одноклеточных, для которых описано самооплодотворение. Когда заканчивается обычное деление, проходит половой процесс. Клетка делится, образуя половые клетки, которые потом сами с собой сливаются, то есть потомки одной клетки сливаются друг с другом и образуют зиготу. В данном случае деление не приводит к увеличению числа потомков, но у них перемешивается генетический материал. 

Какую можно провести аналогию между термитами и, например, сифонофорами? Мы здесь видим отдельных индивидов, вроде бы независимых друг от друга, но они образуют колонию, хотя в отличие от сифонофор, отдельные части этой колонии способны самостоятельно передвигаться. Но ясно, что колония – это «организм» с дифференцированными органами. Этими органами являются отдельные термиты. Есть репродуктивный орган – матка, орган защиты – солдаты, есть органы питания и ухода за личинками – рабочие самки, есть система коммуникаций (химическая и поведенческая формы) между органами. Как же социальные насекомые между собой общаются? 
 

Когда пчела нашла нечто съедобное, она прилетает обратно в свой улей и сообщает остальным, что и  где она нашла. Что она нашла, понятно по тому, что прилипло к  ее телу. А где она это нашла – сообщает на языке танца. Во время танца пчела движется по вертикальной поверхности. Она совершает движение, схематически отражающее направление и расстояние до места, куда следует лететь за едой.

Солнце  в этой схеме по умолчанию находится  сверху. Например, если место кормежки расположено прямо по Солнцу, то пчела ползет вверх и делает такую  «восьмерку», как показано на рисунке. Таким образом направление она указала. Если место для питания под углом 60 0 , то пчела поворачивает восьмерку на 60 0 (рисунок b). Аналогично остальные ситуации. А количеством виляний брюшком она указывает на расстояние. У разных пчел разные диалекты, поэтому у них одно число виляний брюшком показывает разное расстояние. Также пчела может объяснить не только, как лететь по прямой к месту кормежки, но и как облететь, например, гору. Если еда находится рядом с ульем, то пчела выполняет танец, который показан на рисунке слева вверху. 

Как же пчела ориентируется на местности, как запоминает ориентиры? Дело в  том, что пчелы видят все в  поляризованном свете, у них по другому  устроено зрительное восприятие, и  есть посвященные этому исследования. Интересно знать, что у пчел врожденное владение языком. При жизни они, конечно, совершенствуют свой танец, добавляют новые, свойственные только этому улью элементы танца, но в принципе они изначально могут показать путь к месту, где есть еда. Если взять пчел, говорящих на разных диалектах, то оказывается, они не могут понять друг друга. Возникает вопрос: применяют ли пчелы еще в каких-нибудь ситуациях свой «язык»? Нет. Для остальных ситуаций у пчел хорошо развита система коммуникаций, регулирующая отношения индивида внутри роя, для того, чтобы они делали то, что надо. Но наиболее загадочным и интригующим для ученых была их способность рассказать о том, куда лететь. За работу над расшифровкой языка пчел Карл фон Фриш получил Нобелевскую премию (1973 г.). 

Хочется отметить один факт: что у нас, что у пчел общая архитектура нейронов задана наследственно, а не обучением, индивидуальный опыт добавляет то, как они друг с другом соединятся на конечных стадиях. Мы отличаемся от пчел тем, что у нас гораздо большая часть нервных связей наследственно не задана, и на них ложится индивидуальный опыт. 

     Симбиоз на уровне организмов.

Существуют  две причины, почему отдельные независимые  индивиды (будь это клетки или гидроидные полипы, или приматы) объединяются в  колонию или многоклеточный организм. Это наиболее эффективное использование ресурсов и защита. На примере волков объясним первую причину. Летом волки живут небольшими группами, семьями. Они занимаются тем, что ловят разную живность, например мышей, которых летом много, и вполне успешно способны прокормиться. Но зимой мыши и другие мелкие грызуны прячутся под снегом, и приходится ловить крупных животных – лосей или оленей, например. Тогда волки сбиваются в стаи. Стаи могут осуществлять очень сложные виды загонной охоты, некоторые загоняют, некоторые сидят в засаде. Во время охоты волки обмениваются между собой вокальными сигналами, координируя таким образом свои действия. То есть здесь мы сталкиваемся с ситуацией, аналогичной поведению Dictyostelium 'а, который часть времени проводит как одноклеточное, а часть времени – как коллектив одноклеточных, объединяющихся в единый организм 

Очень интересен образ жизни приматов. Шимпанзе живут отдельными группами, которые включают в себя несколько  десятков особей, они ведут образ  жизни охотников-собирателей, питаются они растениями, мелкими животными, объединяются в группы для охоты, несколько молодых самцов способны поймать мелкую добычу и съесть, также они едят муравьев, термитов, и используют орудия для того, чтобы их ловить. Например, для того, чтобы достать термитов, они разжевывают веточку, опускают в термитник, там на нее налипают термиты, и шимпанзе вынимает веточку и снимает их с нее губами. Для того, чтобы достать воду, они способны использовать губку из травы. Они могут разбивать орехи двумя камнями, один из которых – прототип молота, второй – наковальни. В группе существует достаточно строгая иерархия: есть лидирующий самец. Лидер выбирается не по силе и агрессивности, как раньше думали, а по способности к образованию максимального числа дружеских связей и способности к организации своих соплеменников на кооперативные действия.