Лист - боковой структурный элемент побега. Симметрия листа. Основные функции

     Определение точного типа  жилкования имеет большое значение в ряде областей ботаники. В частности, на анализе типов жилкования в значительной  степени основана палеоботаника.  Особенности жилкования нередко используют при анализе растительных остатков в ходе  судебно-медицинской экспертизы и при определении подлинности лекарственного растительного сырья.

Анатомическое строение листа и  связи с его  функциями. Дорсовентральные, изолатеральные листья. Проводящая система листа и ее связь с проводящей системой стебля.

     Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл (от. греч. «мезос» — средний, «филлон» — лист), с помощью которого осуществляется фотосинтез. Остальные  ткани обеспечивают  нормальную работу мезофилла. Эпидерма,  покрывающая  лист плотным слоем,  регулирует газообмен и транспирацию. Система  разветвленных проводящих пучков,  составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток  пластических веществ, образовавшихся в процессе ассимиляции. Механические ткани листа — склеренхима различных  типов и колленхима — обеспечивают ему определенную прочность. Лист в  наибольшей степени связан с окружающей средой и поэтому очень пластичен как по особенностям макро-, так и  микроструктуры.

       Мезофилл занимает все пространство  между верхней и нижней эпидермой   листа, исключая проводящие пучки  и  участки механической ткани.  Клетки  мезофилла относятся к основной хлорофиллоносной паренхиме. Чаще всего они  дифференцированы на две ткани — палисадную (столбчатую) и губчатую. Клетки  палисадной ткани более или менее вытянуты в длину и располагаются в один или  несколько рядов, относительно плотно  соприкасаясь друг с другом. Палисадная ткань содержит примерно ¾ - всех хлоропластов листа, поэтому здесь  осуществляется главная работа по  ассимиляции (рисунок).

     Клетки  губчатой ткани более или  менее  изодиаметричны и, как правило,  располагаются  очень рыхло. Через  межклетники  свободно осуществляется газообмен  внутри листа. , поступающий через устьица внутрь листа, свободно  распределяется по всей толще мезофилла, а  выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам и через них выделяется наружу, в атмосферу.  Благодаря развитой системе межклетников  мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз  превышающей наружную поверхность листа. У  некоторых растений поверхность  мезофилла увеличена за счет складок клеток,  вдающихся внутрь (так называемая  складчатая паренхима ряда хвойных).

     На  толщину мезофилла и особенности  палисадной и губчатой тканей  существенное влияние оказывают факторы внешней  среды, в частности интенсивность  освещения. У теневыносливых растений  палисадная ткань нередко состоит  лишь из одного слоя ворончатых по форме  клеток. Наоборот, у растений открытых  местообитаний палисадная паренхима  обычно насчитывает несколько слоев  клеток и имеет значительную общую  толщину. У растений умеренной климатической  зоны, где вода в почве имеется  в  достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне пластинки, а  губчатая — на нижней.  Листья с подобной структурой носят  название дорсовентральных. Если  палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолатеральным. Изредка встречается  центрический лист с радиальной симметрией (пустынные представители семейства  маревых).

     Эпидерма  сохраняется на листе в  течение  всей его жизни. За редчайшим  исключением  она покрывает лист сплошным «чехлом». Специализированными  межклетниками эпидермы являются устьичные щели.

     Разнообразие  в строении эпидермы выражается в  различной толщине  клеточных оболочек, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти  определяется наследственностью. Устьица  могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистоматические листья), только на верхней стороне у части водных растений (эпистоматические листья), но наиболее типично они располагаются только на нижней стороне (гипостоматические листья). Чаще всего устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно. Но на вытянутых листьях однодольных устьица обычно имеют вид правильных рядов в промежутках между жилками и их  щели ориентированы параллельно продольной оси листа.

     Проводящие  ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из  прокамбия, и объединены обычно в  закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки  образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой  стебля. Ксилема всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма — морфологически нижней  поверхности листа. Пучки мелких жилок  содержат лишь незначительное число  собственно проводящих элементов. Как правило, пучки не соприкасаются  непосредственно с мезофиллом листа, но  отделены от них более крупными, часто  лишенными хлорофилла обкладочными клетками (аналогичными эндодерме осевых органов), регулирующими  передвижение веществ.

     Наибольшую  роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке  образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные в мезофилл.

     Механические  ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его  разрыву и  раздавливанию. Волокна чаще всего  сопровождают крупные  проводящие пучки. Вместе с обкладочными  клетками и проводящими пучками волокна  образуют крупные жилки. В крупных  жилках или по краю листа нередко  находится и колленхима, предохраняющая лист от разрывов. В мезофилле, особенно у  видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного  вида склереиды,  выполняющие функцию  распорок.

     Черешок формируется из тех же  тканей, что и стебель. Эпидерма имеет  небольшое количество устьиц.  Механическая ткань представлена колленхимой и склеренхимой. Распределение  проводящих тканей отличается большим  разнообразием и связано со становлением в процессе эволюции определенного типа листа. Строение черешка и особенно  расположение в нем проводящих пучков  может быть использовано в видовой  диагностике и решении некоторых вопросов систематики. Связь проводящей системы листа и стебля осуществляется в  основном в узле соответствующего листа. В проводящей системе стебля над  входящими из листа пучками (листовыми  следами) дифференцируется паренхима.  Такие участки паренхимной ткани  называются лакунами. Различают узлы одно-, трех- и многолакунные. В некоторых  узлах листовые следы, входящие в  стебель, уже в лакуне разделяются на  несколько пучков. В зависимости от  количества лакун и пучков (листовых следов) узлы называют: однолакунный однопучковый (или однолакунный с одним  листовым следом), однолакунный трехпучковый (однолакунный с тремя листовыми следами) и т. д. Преобразование  проводящей системы узла в процессе эволюции тесно связано с особенностями развития листа, его морфогенезом, и имеет  большое значение в эволюционной  систематике. Физиологические процессы,  происходящие в основании листа, часто  обусловливают различного рода движения листьев, в частности, «складывание» их на ночь.

     «Вечнозеленость»  растений определяется не длительностью  жизни отдельных листьев. Обязательное условие вечнозелености —  развертывание  новых листьев тогда, когда еще  не опали старые. Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и в конце концов к  их отмиранию. Интенсивность фотосинтеза  и дыхания в стареющем листе  постепенно  снижается. Снижается  в тканях листа и  содержание белкового  азота и РНК. Видимый признак  старения листа — покраснение  или пожелтение, связанное с деградацией  хлоропластов,  разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и флавоноидов. Лист как бы  опустошается перед опадением. Массовое опадение листьев получило название листопада. У  вечнозеленых растений массовый листопад  приурочен к началу интенсивного роста новых  побегов из почек. У наших хвойных массовое отмирание старых листьев (хвои) наблюдается весной, а не осенью.

     У листопадных деревьев и кустарников  опадение листьев на зиму связано  с  изменением длины дня. Длина  дня — это своего рода биологические  часы, сигнализирующие  растениям  о приближении осени. Само по себе  понижение температуры обычно не является  причиной осеннего листопада. Опадение листьев осенью резко уменьшает  испаряющую  поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего  физиологического дефицита влаги. Кроме  того, благодаря листопаду  снижается  опасность поломок облиственных  ветвей от тяжести снега. В процессе старения листьев у листопадных  деревьев и кустарников близ основания  листьев закладываются клетки так  называемого отделительного слоя. Он  состоит из легко расслаивающейся  паренхимы. По этому слою листья отделяются, оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем  пробки.

     Листовая  мозаика.

     Под листорасположением понимается порядок  размещения листьев на оси  побега. Закономерности размещения листьев  связаны с деятельностью апекса побега. Они имеют подчас довольно сложный характер. В описательной морфологии при характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество  листьев, отходящих от одного листового узла. Различают три основных типа  листорасположения спиральное, или очередное — от каждого узла стебля  отходит один лист (дуб, береза, злаки,  зонтичные и др.), супротивное —на каждом узле сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцветные), мутовчатое — каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея) (рисунок):

       Иногда выделяют еще накрест-супротивное  в тех случаях, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны. Общая  закономерность всех типов листорасположения — равное угловое расстояние между  листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной  генетической спирали, — так называемая  условная линия, соединяющая основания листьев, расположенных друг за другом. Листорасположение — наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства. В процессе роста побега его  листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, а образуя единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать  падающий на него солнечный свет.

     Метаморфозы листа и его  частей.

     У ряда пустынных растений листья толстые  и мясистые, что способствует сохранению запасов воды, а у кактусов, наоборот, листья превращаются в колючки для уменьшения испарения воды и защиты от поедания животными. Листовые колючки встречаются также у барбариса.

        В листьях многих растений (например, капусты) откладывается большое  количество запасных питательных веществ.

  Листья некоторых растений (росянки, венериной мухоловки) способны улавливать насекомых. Небольшие насекомые, попадая на эти листья, погибают, растворяются при помощи ферментов, выделяемых листьями, и потребляются растением в качестве пищи.

      Нередко листья берут на себя дополнительную функцию привлечения к соцветию насекомых-опылителей. Они приобретают окраску, контрастирующую с цветом соцветия. По мере созревания цветов прицветные листья зеленеют, превращаясь в типичные фотосинтезирующие листья, и снабжают питательными веществами созревающий плод (иван-да-марья, кала, белокрыльник болотный).

      Усики – видоизмененные листья с редуцированной листовой пластинкой, которые обладают длительным верхушечным ростом и могут закручиваться вокруг опоры. Стебель у растений, имеющих усики, обычно тонкий, слабый, он не способен сохранять вертикальное положение. Листья- усики имеют горох, чина, тыквенные.

     Лист  – главный орган выделения.

 Веществ, которые нужно удалить, у растений немного. Это вызвано  тем, что питательных веществ  в растительном организме образуется лишь столько, сколько необходимо в данный момент. Подлежат удалению щавелевая и пектиновая кислоты (они нейтрализуются ионами кальция), излишки ионов железа и марганца, таниновая и никотиновая кислоты. Все эти вещества поступают в листья перед листопадом. В умеренных широтах он наблюдается каждой осенью. Опадение листьев обусловлено изменениями, происходящими в листе, а именно в месте прикрепления черешка к стеблю. У основания черешка образуется в поперечном направлении специальный отделительный слой из тонкостенных рыхло расположенных клеток, ослабляющих основание листа. Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадения листа - след остается на побеге. При сильном ветре лист, удерживаемый только покровными клетками, опадает.