Эмбриональное развитие карповых рыб

       в) осенне-зимне-нерестующих (многие  лососи, сиги, налим, навага). 

     Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах  нерестует в разное время: карп нерестует  в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый  год. 

     Время нереста сильно варьирует в течение  суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всего на зорях. 

     Изменения половых желез рыб в течение  года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов  имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.   По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается. 

     Другие  рыбы откладывают икру в несколько  приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном. 

     Порционность  икрометания характерна главным  образом для рыб тропиков и  субтропиков, в умеренных широтах  их меньше, в Арктике – почти  нет. 

     Существуют  рыбы, которые хотя и не имеют  резко выраженного порционного  икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).  

       Порционное икрометание способствует  увеличению плодовитости рыб  и обеспеченности потомства пищей,  а также лучшей выживаемости  молоди в неблагоприятных условиях  обитания. Например, в водоемах с  колеблющимся уровнем значительно  больше видов рыб с порционным нерестом. 

     Выметанные  икринки у подавляющего большинства  рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и  даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок  у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

     Величина  икринок, мм 

• Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97 
• Ручьевая форель Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5 
• Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15 
• Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93 
• Карп Cyprinus carpio 0,9 – 1,5 
• Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2 
• Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9 
• Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3 
• Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5 
• Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4 
• Щука Esox lucius 2,5 – 3,0 

     Икринки, выметанные и развивающиеся в  разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне  или на субстрате –донные, или демерсальные. 

     У пелагических икринок, развивающихся  в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др. ). 

     У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки  полупелагические; они развиваются  в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут. 

     Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д. ), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д. ) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком). 

     Резервный материал для питания зародыша –  желток овоцита –состоит преимущественно  из белков, основная масса которых  представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.  

       У многих рыб цитоплазма овоцита  содержит жировые капли, состоящие  преимущественно из нейтральных  жиров – глицеридов. Яйца рыб  характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66). 

     Различна  и калорийность икры, например у  осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа. 

     Таким образом, главным источником энергии  при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие  от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше. 

     Зрелый  сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В  нем различают головку, среднюю  часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм). 

     Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим  раствором. В момент выхода из организма  сперматозоиды ещё неподвижны, обмен  их понижен. 

     У одного и того же самца сперматозоиды  качественно неодинаковы. Прежде всего  они различаются по величине: в  эякуляте при помощи центрифугирования  можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы. 

     Эти данные используют для разработки направленного  формирования пола у рыб, которое  имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно  выделяет самец при нересте, и  концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д. 

     В спермиальной жидкости сперматозоиды  неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.  
 
 
 

     Таблица 6  
Характеристика спермы разных видов рыб  
(по Казакову, 1978, с сокращениями)  
.

     Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей  способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости  икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку). 

     В эякуляте без добавления воды неподвижные  сперматозоиды долго сохраняют  оплодотворяющую способность –  до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы. 

     Рыбы  почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен  миксинам. Среди костистых рыб  обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские  караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др. ). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок. У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.