Автор: Пользователь скрыл имя, 12 Марта 2012 в 11:47, реферат
Химическая эволюции или пребиотическая эволюция — первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу развертывания процессов самоорганизации, свойственных всем относительно сложным системам, которыми бесспорно являются все углерод-содержащие молекулы.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания, за счет увеличения привлекательность особи для потенциальных партнеров[86].
Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды[89][90][91]. Причем отбор может одновременно действовать на разных уровнях[92]. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор может приводить к кооперации.
Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером
Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов[94]. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счет только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели[95].
Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции[96]. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции[97]. Эффективный размер популяции обычно меньше чем общее число особей в популяции. При её расчете принимается во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора[97].
Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространен горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам[109]. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений[112]. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы[113] .
Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями[114].
Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Одним из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (поведенческая, морфологическая или физиологическая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделение передковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.
Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережевыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» — адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора[124]. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:
Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты.
Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде[150]. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.
Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах, вызывает эволюцию у другого вида, а это в свою очередь вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции[151]. Примером коэволюции может служить пара: жертва — жёлтобрюхий тритон, хищник — подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большой количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду[152].
Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и микоризами, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы[155]. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы[156].
Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.
Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичам данной особи[157]. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели[158]. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями дает преимущества для их групп, по сравнению с другими группами у которых нет такого взаимодействия[159].
Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе.
Четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое
Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , происходящее в популяциях разделенных географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счет миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов, Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции[172].
Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счет близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям[173].
Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование (англ.)русск.. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями[174]. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды.
Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции[177][178]. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания[179].
Вымирание — исчезновение всех представителей определенного таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни[185]. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле вымерла[186] и, по-всей видимости, вымирание — судьба любого вида[187]. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов[188]. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов[188]. Голоценовое вымирание (англ.)русск. — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания и к середине XX века может исчезнуть до 30 % видов[189]. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов[190][191], а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию[192].
Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)[1]. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть[89]. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших[193].