Автор: Пользователь скрыл имя, 12 Марта 2012 в 11:47, реферат
Химическая эволюции или пребиотическая эволюция — первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу развертывания процессов самоорганизации, свойственных всем относительно сложным системам, которыми бесспорно являются все углерод-содержащие молекулы.
Химическая эволюции или пребиотическая эволюция — первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу развертывания процессов самоорганизации, свойственных всем относительно сложным системам, которыми бесспорно являются все углерод-содержащие молекулы.
Также этими терминами обозначается теория возникновения и развития тех молекул, которые имеют принципиальное значение для возникновения и развития живого вещества.
Всё, что известно о химизме вещества, позволяет ограничить проблему химической эволюции рамками так называемого «водно-углеродного шовинизма», постулирующего, что жизнь в нашей Вселенной представлена в единственно возможном варианте: в качестве «способа существования белковых тел», осуществимого благодаря уникальному сочетанию полимеризационных свойств углерода и деполяризующих свойств жидко-фазной водной среды, как совместно необходимых и/или достаточных(?) условий для возникновения и развития всех известных нам форм жизни. При этом подразумевается, что, по крайней мере, в пределах одной сформировавшейся биосферы может существовать только один, общий для всех живых существ данной биоты код наследственности, но пока остается открытым вопрос, существуют ли иные биосферы вне Земли и возможны ли иные варианты генетического аппарата.
Также неизвестно, когда и где началась химическая эволюция. Возможны любые сроки по окончании второго цикла звёздообразования, наступившего после конденсации продуктов взрывов первичных сверхновых звезд, поставляющих в межзвездное пространство тяжелые элементы (с атомной массой более 26). Второе поколение звёзд, уже с планетными системами, обогащенными тяжёлыми элементами, которые необходимы для реализации химической эволюции появилось через 0,5-1,2 млрд лет после Большого взрыва. При выполнении некоторых вполне вероятных условий, для запуска химической эволюции может быть пригодна практически любая среда: глубины океанов, недра планет, их поверхности, протопланетные образования и даже облака межзвёздного газа, что подтверждается повсеместным обнаружением в космосе методами астрофизики многих видов органических веществ — альдегидов, спиртов, сахаров и даже аминокислоты глицина, которые вместе могут служить исходным материалом для химической эволюции, имеющей своим конечным результатом возникновение жизни.
Исследование химической эволюции осложняется тем, что в настоящее время знания о геохимических условиях древней Земли не являются достаточно полными.
Поэтому, кроме геологических, привлекаются также астрономические данные. Так, условия на Венере и Марсе рассматривают как близкие к тем, что были на Земле на различных этапах её эволюции.
Основные данные о химической эволюции получены в результате модельных экспериментов, в ходе которых удалось получить сложные органические молекулы при имитации различных химических составов атмосферы, гидросферы и литосферы и климатических условий.
На основе имеющихся данных был выдвинут ряд гипотез о конкретных механизмах и непосредственных движущих силах химической эволюции.
Абиогене́з — образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без участия ферментов.
В широком смысле абиогенез — возникновение живого из неживого, то есть исходная гипотеза современной теории происхождения жизни
Существует также теория гиперциклов; согласно которой первые проявления жизни были соответственно в виде гиперциклов — комплекса сложных каталитических реакций, продукты выхода которых являются катализаторами для последующих реакций.
В 2008 году американские биологи сделали важный шаг к пониманию начальных этапов зарождения жизни. Им удалось создать «протоклетку» с оболочкой из простых липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей среды активированные нуклеотиды — «кирпичики», необходимые для синтеза ДНК [2]. В 2011 году японские ученые сообщили, что им удалось создать синтетическую клетку с оболочкой и элементами ДНК внутри, способную к размножению при нагревании "первичного бульона" до 94 градусов по Цельсию.[3]
Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся развитием теории Дарвина[1]. СТЭ позволяет объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция представляет собой процесс изменения наследственных черт в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения[2].
Чарльз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путем естественного отбора. Эволюция путем естественного отбора — это процесс, который следует из трех фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты — наследуемые. Таким образом, в следующем поколении увеличится количество таких особей, черты которых, способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, факт эволюции является одним из наиболее доказанных в биологии[3]. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, такие как антропология и психология[4].
|
Эволюция происходит в течении периода времени превышающего срок жизни одного поколения и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствует влияние внешней среды, дрейф и поток генов, согласно закону Харди-Вайнберга частота аллелей будет неизменна от поколения к поколению. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счет появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной, также есть комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, но она не приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Ещё одним фактором приводящим к изменению частот аллелей является поток генов.
Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов и наиболее ярко проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определенных аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определенным фенотипом (и определенным набором наследственных черт) будут более успешны чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых, для данного организма генов.
Естественный отбор повышает приспособленность организмов, приводя к формированию адаптаций. Протекающие в течении длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.
Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей[29]. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип[30].
Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши[36]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью из предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, может служить наследование культурных черт и симбиогенез[37][38].
Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана в различиях их генотипов[32]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более-менее распространенной среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции[39].
Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счет обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий[40], гибридизация у растений[41]. Несмотря на постоянные увеличение изменчивости за счет этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида[42]. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[43].
Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза[44][45][46]. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведенные на дрозофиле, показали, что, если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные[47]. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существует механизмы репарации ДНК[44]. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации[48]. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий[49], что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы[50].
Мутации могут вовлекать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме[51]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка[52].
У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них, у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Это происходит за счет процесса гомологичной рекомбинации в ходе которого происходит обмен участков двух гомологичных хромосом[65]. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций[66]. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организма[67][68]. Однако, бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением[69]. Это может позволить двум наборам аллелей в геноме дивергировать с приобретением новых функций[70].
Рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако, уровень рекомбинации низок — примерно две рекомбинации на хромосому за поколение.
Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счет миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов, либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.[78]
Степень влияние потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения, одна из них, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действую против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно, только для воздействия на локальные популяции.[78][79]
Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку следует из таких фактов как:
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.[80]
Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов[81]. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение[81]. Однако, главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[85]: