Эволюция – понятие, характеристика учения

 

^{10.Видообразование}

 

^{Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. Видообразование происходит на микроэволюционном уровне. При этом имеет место процесс превращения генетически открытых систем (популяций и групп популяций) в генетически закрытые — устойчивые системы (виды).}

^{Если  судить по ископаемым остаткам, в процессе развития жизни на Земле происходило увеличение видового разнообразия. Это видно даже по изменению численности семейств. Считается, что в кембрийский период (570— 500 млн. лет назад) насчитывалось 50-100 семейств, в девонский период (400- 350 млн. лет назад) - около 300, в триасе (230— 180 млн. лет назад) — около 350, ныне насчитывают около 900 семейств различных организмов животного царства.}

^{Палеоботанические данные об изменении  численности видов  высших растений таковы: девонский период — около 12 тыс. видов, каменноугольный (350— 280 млн. лет назад) — около 27 тыс. видов, пермско-триасовое время (280— 180 млн. лет назад) — около 43 тыс. видов, юрский период (180—135 млн. лет назад) — около 60 тыс. видов, меловой период (135—67 млн. лет назад)—около 100 тыс. видов, кайнозой - около 300 тыс. видов.}

^{Предполагается, что скорость изменения  количественных морфологических  признаков в ряду поколений составляет 1—5 % за млн. лет. Дж. Холдейн  и М. Нимура показали, что максимальное число локусов, по которым одновременно может происходить  замена генов, не может превышать 12. При большем числе замещающихся генов популяция вымирает. Холдейн предполагал, что для возникновения нового вида достаточно замещений аллелей в 1000 локусов. По расчетам, для этого требуется не менее 300 тыс. поколений. Такая скорость видообразования согласуется с палеонтологическими данными о темпах видообразования у млекопитающих.}

^{В настоящее время  палеонтологами и  неонтологами установлено, что скорость эволюции у разных групп  имеет значительные отличия.}

 

11.   ^{Макроэволюция}

 

^{Макроэволюция - это эволюция на надвидовом уровне. Термины "микроэволюция" и "макроэволюция" были предложены Ю. А. Филипченко (1927— 1929), хотя само разграничение двух этих категорий эволюционных процессов восходит к концепциям американского палеонтолога Э. Копа (1887).}

^{Все разнообразие взглядов по происхождению  надвидовых таксонов сводят к трем группам  концепций: сальтационной, редукционистской и  системной.}

^{Сальтационная концепция макроэволюции.}

^{Сальтационисты  рассматривают микроэволюцию  и макроэволюцию  как качественно различные процессы, не имеющие между собой ничего общего. Новые крупные таксоны возникают посредством особых механизмов. Макроэволюция - результат крупных скачкообразных преобразований отдельных особей, происходящих посредством макромутаций (сальтаций), а также путем "горизонтального переноса" генетической информации от одного вида к другому. В результате скачкообразно возникают новые виды, резко отличающиеся от родительских форм. Они же дают начало новым надвидовым таксонам. Эта концепция опирается на прерывистость палеонтологической летописи — на отсутствие во многих случаях промежуточных форм. Наиболее давнее и уважаемое макроэволюционное учение на основе скачкообразных преобразований плана строения и организации — это учение А. Н. Северцова об ароморфозах. Оно хорошо иллюстрируется всем известной схемой соотношения ароморфоза и идиоадаптаций. Несмотря на давность идеи об ароморфной — скачкообразной — эволюции, ее механизм не выяснен до сих пор. Концепция сальтаций неубедительна. Во-первых, всякая целостная система есть не просто собранием определенных структурных элементов, но результатом их интеграции, т. е. объединения, при котором свойства системы не равнозначны сумме свойств ее элементов. Поэтому организмы макромутанты часто нежизнеспособны из-за нарушений корреляции органов. Во-вторых, макромутанты мало приспособлены к среде. В-третьих, им трудно найти партнера.}

^{Редукционистская концепция макроэволюции}

^{Согласно  этой концепции, макроэволюция  не имеет никаких  собственных механизмов и полностью сводится к микроэволюционным процессам. Дж. Симпсон: "Макроэволюция представляет собой лишь сумму длинной серии непрерывных изменений, которая таксономически может быть разбита на горизонтальные филетические подразделения любой величины, включая подвиды". Макроэволюция есть интегрированное выражение микроэволюционных процессов. Возникновение высших категорий — не что иное, как экстраполяция процессов видообразования. По мнению редукционистов, накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Логично, по мнению редукционистов, применять термин "макроэволюция" к процессам внезапного видообразования (полиплоидное, гибридное), в результате которых сразу возникают организмы нового таксона. Э. Майр обоснованно утверждает, что "макрогенез — внезапное возникновение новых видов, новых высших таксонов и новых типов — есть логическое следствие типологической интерпретации таксонов, т. к. сторонники макрогенеза считают особь реальной единицей эволюции" (1974, 280). Возражения против макрогенеза столь многочисленны (по мнению редукционистов), а данные в его пользу столь скудны, что поддерживать гипотезу скачкообразной эволюции противоречит научному принципу экономии мышления.}

^{Системная концепция макроэволюции}

^{По  той концепции  макроэволюционные  преобразования складываются из микроэволюционных  изменений, но не сводятся к простой сумме  последних.}

 

12. ^{Биогеография}

 

^{Распространение растений и животных в Южной Америке - первое, что натолкнуло Дарвина на мысль  об эволюционном развитии живой природы. В  первой же фразе "Происхождения  видов" он пишет: "Путешествуя  на корабле ее величества "Бигл" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касающимися распределения органических существ в Южной Америке и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента". Факты эти, по Дарвину, освещают происхождение видов, эту "тайну из тайн" того времени. Дарвин посвятил две главы (12-ю и 13-ю) географии организмов. Он был уверен, что современное распределение организмов не может быть объяснено разницей в физических условиях.}

^{Ко  времени завершения работы над "Происхождением видов", зоогеография и фитогеография достигли достаточно высокого уровня и дали Дарвину большое число убедительных фактов и выводов, подтверждающих историческое развитие живых организмов. В основе биогеографических представлений Дарвина лежит принцип монофилетического возникновения видов в каких-то географических центрах, откуда они расселялись по земному шару под влиянием увеличения численности, а также под воздействием различных внешних факторов.}

^{При этом растениям и  животным приходилось  преодолевать разнообразные преграды, которым Дарвин придавал важное значение. Дарвин раскрыл причины возникновения разорванных ареалов и показал огромное значение для дивергенции разных видов изоляции. Дарвин доказал непрерывность не только процесса расселения видов в пространстве, но и непрерывность исторического развития видов во времени. Тем самым под биогеографию был подведен прочный эволюционный фундамент, и она превратилась из эмпирической отрасли знания в подлинную науку Необходимо отметить, что именно зоогеография привела Дарвина и Уоллеса одновременно к эволюционному пониманию развития организмов.}

^{Дарвину были известны многие факты в распространении  организмов, которые  невозможно объяснить  только условиями  существования. Так, он пишет, что ботаник  Дж. Гукер доказал  наличие одних и тех же растений на столь отдаленных пунктах, как Земля Кергулена, Новая Зеландия, Огненная Земля.}

^{Рыбы  галаксиды населяют пресноводные водоемы  Тасмании, Новой Зеландии, Фольклендских о-вов, Южной Америки. Дарвин знал, что Новая  Зеландия по эндемичным растениям близка к Южной Австралии, что есть сходство между флорой юго-западной части Австралии и мыса Доброй Надежды. "Это сходство, без сомнения, когда-нибудь будет объяснено", — писал Дарвин. Дарвин упоминает о предположениях Эдуарда Форбса о том, что все атлантические острова недавно были соединены с Европой или Африкой.}

^{На  Мадагаскаре и  Сейшельских островах распространены типично  индийские растения. Слоновая сухопутная черепаха обитала  на Мадагаскаре, Сейшельских  островах, атолле Альдабра. Их ближайшие родичи — черепахи на Галапагоссах. Мадагаскар в сотне миль от Африки, но флора и фауна его сходны с таковыми Индии, расположенной за тысячи километров. Индийская сирень есть в Индии и на Мадагаскаре. Яшерицы-игуаны встречаются на Мадагаскаре, Галапагоссах, о-вах Фиджи, Антильских островах, в Южной Америке. Гигантская птица Мадагаскара эпиорнис близка к птице моа Новой Зеландии. Почти во всех группах животных Мадагаскара есть формы, имеющие сходство с южноамериканскими формами. Мадагаскарская фауна имеет больше сходства с фауной Южной Америки, чем с фауной Африки: на Мадагаскаре нет слонов, зебр, жираф, антилоп, носорогов, буйволов, гиен, ядовитых змей. Неполнозубые живут в Южной Америке, но на Мадагаскаре обнаружен брадитерий — ископаемое неполнозубое животное. В Новой Зеландии 129 ролов и около 70 видов растений идентичны растениям Южной Америки. Пресноводная фауна Южной Америки и Африки имеют много общего.}

 

13.   ^{Эмбриология}

 

^{Тесную  связь между онтогенезом  и филогенезом  отметил и Дарвин. Он был знаком с  работами К. Бэра, проводил собственные исследования. Изучая разные стадии в развитии собак, лошадей, голубей, Дарвин отметил большое сходство ранних стадий развития. В 1859 году он писал: "Зародыш — более или менее затемненный образ общего родоначальника во взрослом или личиночном состоянии" (1949). По Дарвину, зародыш остается как бы свидетелем прошлых состояний, через которые прошел вид.}

^{Изменения, возникающие в  индивидуальном развитии, имеют, по Дарвину, не одинаковое значение. Это зависит от времени их появления. Изменения на ранних стадиях онтогенеза вызывают крупные уклонения в строении взрослых форм, часто - уродства. Изменения же, происходящие более поздно, имеют больше шансов оказаться полезными, так как они вызывают более ограниченные изменения взрослых форм. Дарвин допускал, что зародыши могут повторять не только зародышевое, но и взрослое состояние предков.}

^{Для Дарвина сходство отдельных стадий в развитии организмов, отдельных признаков  было очень важным обстоятельством, так  как он считал его  доказательством общности происхождения животного мира.}

^{Закон зародышевого сходства. Карл фон Бэр сформулировал свои соображения о сходстве между зародышами разных классов позвоночных в форме четырех положений.}

 

^{"В  каждой большой  группе общее образуется  раньше, чем специальное".}

 

^{"Из  всеобщего образуется  менее общее и  т. д., пока, наконец,  не выступает самое  специальное".}

 

^{"Каждый  эмбрион определенной  животной формы  вместо того, чтобы  проходить через  другие определенные  формы, напротив, отходит от них".}

 

^{"Эмбрион  высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы".}

 

^{Последнюю закономерность, ссылаясь на Бэра, использовал  Ч. Дарвин в качестве одного из доказательств  эволюции и дал  ей название "закона зародышевого сходства".}

^{В 1828 г. Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Этот великий эмбриолог заметил, что зародыши млекопитающих, птиц, ящериц, змей и других наземных позвоночных на ранних этапах развития очень сходны между собой как в целом, так и по способу развития своих частей. Лапки ящерицы, крылья и ноги птиц, конечности млекопитающих, а также руки и ноги человека развиваются, как заметил Бэр, сходным образом и из одних и тех же зачатков. Только по мере дальнейшего развития у зародышей разных классов позвоночных появляются различия — признаки классов, отрядов, родов, видов и, наконец, признаки данной особи.}

 

14.   ^{Происхождение жизни}

 

^{1922 г. А. И. Опарин выдвинул гипотезу абиотического происхождения жизни.}

^{Абиогенез: на Земле вначале  спонтанно возникли первичные органические вещества при протекании неорганических процессов.}

 

^{Затем начали образовываться сложные органические вещества — различные  мономеры и полимеры.}

^{Возник "первичный  бульон".}

^{В первичном бульоне  начали формироваться  многомолекулярные  открытые системы, способные  взаимодействовать  с внешней средой. Это были коацерваты. Эти желеобразные капельки органических веществ имели  выраженную поверхность  раздела и были способны захватывать различные вещества и коферменты из среды. В каплях стали проходить химические реакции между веществами в присутствии ферментов. Вследствие этого капли стали расти и делиться (размножаться). Так появились протобионты (пробионты).}