Физиология сельскохозяйственных животных

Вопрос 56

        В чем заключается  гормональная функция  семенников и яичников? Как она регулируется? 

         Мужские и женские половые  железы синтезируют половые гормоны, определяющие поведение самцов и самок и все процессы, связанные с воспроизведением животных. Семенники – это мужские парные половые железы. 

          Гормональная функция семенников. Мужские половые гормоны носят название андрогенов. Различают несколько гормонов, относящихся к андрогенам, из которых наиболее важен тестостерон. Он стимулирует рост развитие органов размножения и вторичных половых признаков, а также определят влечение к самкам – половую потенцию. Тестостерон участвует в стадиях завершения сперматогенеза. При его отсутствии подвижных зрелых сперматозоидов не образуется. Андрогены регулируют секрецию придаточных половых желез, стимулируя образование отдельных компонентов этих секретов. Половые гормоны заметно влияют на обмен веществ в организме, увеличивая образование белка и в то же время уменьшая количество жира. У молодых животных они стимулируют рост тела. Эти гормоны действуют на функции почек, надпочечников и поджелудочной железы, на пигментацию кожи и на кроветворение.

           Андрогены образуются в организме  самцов еще до половой зрелости, но не в семенниках, а в коре надпочечников. В период полового созревания аденогипофиз выделяет ганадотропины, которые стимулируют развитие спермиогенного эпителия, придаточных половых желез и спермиогенеза.

            Мужские половые гормоны влияют  на функциональное состояние  центральной нервной системы. После кастрации – у самцов резко нарушается деятельность нервной системы, ослабевает способность вырабатывать условные рефлексы, понижается сила и подвижность нервных процессов. Кастрацию обычно применяют в целях лучшего хозяйственного использования животных. Жеребцы и быки после кастрации становятся спокойными. Свиньи – кастраты быстрее откармливаются, мясо их вкуснее, чем у некастрированных. Вторичные половые признаки и придаточные половые железы подвергаются обратному развитию.    

             Гормональная функция яичников. Яичники синтезируют ряд стероидных гормонов: эстрогены, или женские половые гормоны, гестагены – гормоны желтого тела яичников и андрогены.

             Термин «эстроген» происходит от слова «эструс» - течка, так как эстрогены эстрогенные гормоны вызывают течку у самок млекопитающих. С наступлением половой зрелости в яичниках начинается развитие фолликулов. При наличии фолликулов везикулярной стадии развития (имеющие полость) фолликулостимулирующий гормон аденогипофиза (фоллитропин) стимулирует в них продукцию эстрогенных гормонов, причем, чем крупнее становится фолликул, тем интенсивнее идет в нем синтез гормонов.

               Быстрый рост фолликулов обусловлен увеличением в крови самки концентрации обоих гонадотропных гормонов – фоллитропина и лютропина, а процесс овуляции стимулируется лютропином, к этому времени находящемся в крови самки в большой концентрации.

                 Эстрогены продуцируются в фолликуле как клетками тек, так и гранулезными. Они продуцируются не только в яичниках, но и в коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках у самцов. В яичниках синтезируется три эстрогенных гормона: эстрадиол, эстрон и эстриол. Все три гормона сходно влияют на организм самки, но наиболее активен эстрадиол. Эстрогены взрослых самок вырабатываются яичниками постоянно, в любой период полового цикла или беременности и циркулируют в крови в той или иной концентрации.

                  У молодых еще не половозрелых  самок эстрогены стимулируют   рост яйцеводов, влагалища, молочных желез, развитие сосков. У половозрелых самок они вызывают гиперемию и пролиферативные процессы в слизистой матки, влагалища и яйцеводах. Этим они способствуют циклическим изменениям эндометрия, активируется функция желез продуцирующих влагалищные секреты, отторгаются устаревшие клетки эпителия. По принципу обратной  связи эстрогены переключают гипоталамус и аденогипофиз на усиление выработки лютропина. Под действием последнего вскрывается зрелый фолликул и образуется желтое тело. В молочных железах эстрогены стимулируют рост железистых клеток, повышают возбудимость к окситоцину.

                   Эстрогены возбуждают центральную  нервную систему, вызывая состояние  половой охоты. Они влияют на  белковый, жировой и водно-солевой  обмены, поддерживая характер обмена присущий организму самок.

                   Гестагены участвуют в регуляции процессов оплодотворения и плодоношения. Из гестагенов наиболее известен прогестерон, часто называемый гормоном желтого тела, так как он синтезируется лютеиновыми клетками этого тела. Однако синтез его лютеинизирующимися клетками гранулезы и внутренней ткани фолликула происходит, хотя и в меньших количествах, еще до образования желтого тела и овуляции. В это время прогестерон в синергизме с гонадотропными гормонами  стимулирует созревание ооцита в фолликуле, вызывает овуляцию и активирует митоз эпителия матки и влагалища, а так же секрецию маточных желез.

                    Основное физиологическое действие  прогестерона связано с обеспечением  процессов оплодотворения, беременности, родов и лактации. Он уменьшает сократительную способность гладкой мускулатуры матки, делает ее не чувствительной к раздражителям, в частности к окситоцину. Прогестерон тормозит проявление охоты, стимулирует развитие железистой ткани молочной железы и секрецию молока. Под его действием в матке пролиферирующий эпителий эндометрия становится секреторным.

                      В яичниках кроме эстрогенов  и прогестеронов, образуются также  мужские половые гормоны. Они  продуцируются интерстициальными и железистыми клетками внутренней ткани яичника и участвуют в процессе образования полости в фолликулах. Тестостерон принимает участие в стимуляции процесса овуляции.

                         Релаксин - гормон, вырабатываемый яичниками и плацентой. Продуцируется в жёлтом теле, либо в плаценте, либо в эндометриях.   и беременности этот гормон вызывает расслабление связок лонного сочленения тазовых костей, благодаря чему происходит расширение таза, что способствует нормальному протеканию родов.   
 

Вопрос 61

            Что такое ориентировочный  рефлекс и каково  его значение в  жизни животных.

               Ориентировочный рефлекс впервые  был квалифицирован как рефлекс  «Что такое?» И.П. Павловым в  1927 г. Им было отмечено особое  действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов. Эта «предуведомительная реакция», по выражению И.М. Сеченова, составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение, их возможного значения для его жизни.

                Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

               Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по II.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).

               На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула, депрессию альфаритма (реакция десинхронизации, «агоиза» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая стадия «неспецифической настройки». Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса — процесса дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

                Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

                  Выделяют два рода неспецифической активации — физическую и тоническую. Физическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

               Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.

               Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа «новизны» и «значимости» стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашание многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.

               Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект «растормаживания»). Однако по сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название «потенциация (накопление) привыкания» и является веским доказательством того, что процесс привыкания — один из видов учения.

              Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.

              Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса.

             По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.