Запечатление (импринтинг) у птиц и млекопитающих

  Запечатление у муравьев происходит на завершающей стадии метаморфоза, когда из куколок выходят муравьи светлой окраски, позже начинающие постепенно темнеть. Именно на этот короткий период приходится основная работа муравьиных нянек.

  Очень простой эксперимент был поставлен французом Жессоном: на протяжении критического периода малые лесные муравьи содержались тремя различными группами. В первой группе муравьи находились вместе с куколками своего вида, во второй — с куколками чужого вида и, наконец, в третьей — вообще без куколок. Спустя несколько месяцев можно было наблюдать следующую картину: муравьи из первой группы, получая на выбор разные куколки, заботились о своих и поедали чужие; во второй группе произошла настоящая путаница, а насекомые из последней группы вели себя еще более беспорядочно, ухаживая то за своими, то за чужими куколками или поедая и те и другие.

  Из сказанного можно было бы заключить, что запечатление — это весьма сборная категория. Действительно, нам известны и другие аналогичные случаи (например, выработка особых предпочтений в пище или становление избирательности в выборе объекта для паразитирования у некоторых видов насекомых).

  Ряд примеров можно наблюдать у высших животных — вплоть до приматов, включая, возможно, и человека. Столь широкое распространение импринтинга в самых различных группах животного мира наводит на мысль, что речь идет не о какой-то единой системе, а о многочисленных разновидностях быстрого обучения, возникающих независимо друг от друга, но в чем-то очень схожих, так как все они преследуют в некотором смысле одну и ту же цель.

  В двух словах — это необходимость приобретения определенных навыков, причем сам процесс имеет ряд ограничений (прежде всего во времени), поскольку здесь наилучшим образом удается обеспечить максимальную возможность обрести правильные навыки, сведя при этом до минимума неизбежные ошибки.

 

РЕАКЦИЯ СЛЕДОВАНИЯ

 

  В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких.

  Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз.

  Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней.

  Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3–4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты.

  Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.  

Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Например, новорожденный верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки встать, а через 90 минут уже может свободно держаться на ногах; реакция следования формируется у него в течение суток. Запечатление у млекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторныепризнаки – запах родительской особи.

  У изолированных от матерей детенышей импринтинг может произойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые увидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.)

  Реакция следования выражена не только у копытных, она хорошо прослеживается и у грызунов, например у зрелорождающихся морских свинок. Подробно описана реакция следования и у других млекопитающих, например тюленей, а также у рыб.

  Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их.

  Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки».

  Как и другие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении которого она формируется. Например, птенцы гоголя выпрыгивают из дупла в течение 12 часов со времени вылупления, это часы сенсибельного периода.

  У птенцов кур и уток чувствительный период начинается сразу же после вылупления и заканчивается примерно через 10–15 часов.

  У некоторых животных этот период более продолжительный, например у морских свинок он растянут с шестого до 30—40-го дня жизни. Запечатление происходит очень быстро, часто для этого достаточно одной встречи с объектом.

  Для формирования реакции следования необязательно подкрепление. Э. Гесс приводит результаты своих опытов, когда следование за каким-либо предметом у птенцов искусственно затруднялось, например нанесением болевых раздражений. В этом случае реакция не только не исчезала, но и, напротив, становилась более интенсивной.

  Запечатление относится к облигатной форме научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции.

  Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления.

  Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.

 

 

 

ПОЛОВОЙ ИМПРИНТИНГ У ПТИЦ

 

  Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления.Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

  Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этом животное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития.

  Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они «запоминают» признаки материнской особи в качестве образца особи своего вида. Таким образом, происходит как бы «уточнение» будущего полового поведения. При этом на врожденное узнавание общих видотипичных признаков накладывается распознавание женских видотипичных признаков. 
  Половое запечатление установлено у разных животных, но особенно ярко оно проявляется у птиц.

  Например, Уорринер с сотрудниками проводили эксперименты с черными и белыми разновидностями домашних голубей. В опытах использовались 64 голубя, которые ранее не спаривались и были выращены либо черными, либо белыми родителями.

  Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и у приемных родителей. В оставшихся пяти из шести случаев самки предпочитали спариваться с самцами, которые имели окраску приемных родителей. Таким образом, результаты исследования показали, что предпочтения самцов более значительны, чем предпочтения самок.

  К  птицам, которые всегда выучивают песню отца, относят снегирей. Потому что снегирёнку, в отличие от многих других птенцов, нужно не только слышать, как поёт отец, но и обязательно видеть его, общаться с ним.

  В нормальных условиях, в природе, отец птенца — снегирь. А поскольку снегирёнка воспитывали канарейки, он и выучил песню отчима. Ничего страшного в этом нет. Если в клетке появится самочка, снегирь будет вести себя как положено, обзаведётся семьей. Правда, сыновья его будут петь канареечную песню. И даже внуки этого снегиря станут исполнять эту же песню.  
 
  Есть ещё одни птицы, поступающие аналогичным образом. Это зебровые амадины. Если их птенцов выращивает пара бронзовых амадин, то они копируют песню своих родителей.

  Молодые зебровые амадины, как и снегири, выучивают песню воспитателей и тогда, когда возле них звучат песни птиц их собственного вида.  
 
  Однако в отличие от снегиря самец зебровой амадины, став взрослым, все свои ухаживания будет адресовать птицам другого вида, того, что воспитали его, — бронзовым амадинам. Даже если рядом находится самка его вида, которая приветствует его криками, самец не обращает на неё внимания. Он приближается к бронзовой амадине, а она чаще всего старается убежать от него.

  Если самца заставить выращивать потомство с самкой своего вида, а через несколько лет перед ним кроме неё снова окажется бронзовая амадина, самец опять остановит свой выбор на ней, начнёт ухаживать за ней.  
 
  Сёстры этого самца тоже будут считать самцов бронзовых амадин лучшими, будут стараться выбрать место на жёрдочке рядом с ними, а не с самцами своего вида.

 
  Такое аномальное половое поведение развивается в результате импринтинга — неосознанного запечатления — одной из самых ранних форм общения. Импринтинг оказывает огромное влияние на поведение взрослого животного, и том числе на его выбор полового партнера.  
 
  Человек вроде бы самый неподходящий сексуальный партнер для птицы. Однако галка-самец, выращенный с самого раннего детства человеком, став взрослым, утрачивает способность интересоваться своими соплеменниками. А когда настаёт пора выбирать невесту, ухаживать за ней, кормить её при сватовстве, самец приносит мучных червей человеку, воспитавшему его. Человек, естественно, не хочет есть мучных червей, даже взять их в рот отказывается, и тогда птица старается засунуть ему их в нос или в ухо.

 
  Как бы анекдотично это ни выглядело, сейчас известно больше двадцати пяти видов птиц, выросших в домашних условиях, которые считают своим суженым человека.  
 
  Половой импринтинг у галок, зебровых амадин и дубоносов происходит относительно рано: когда эти птицы ещё сидят в гнезде. У снегирей, ворон, воронов выбор делается позже. Кто будет их половым партнером, окончательно определяется перед тем, как они становятся взрослыми. У некоторых видов птиц аномальное половое поведение сохраняется всю жизнь.

 

ИМПРИНТИНГ  У СОБАК, ЛИСИЦ И ВОЛКОВ

 

  Собаки и лисицы — особенно собаки — достаточно хорошо изучены, и импринтинг у них являет собой классический пример запечатления такого типа, какой свойствен животным, чье потомство рождается беспомощным. У этих животных критический период настолько растянут, что порой невозможно с точностью установить ни его начало, ни конец.

  Но даже из того, что нам известно, можно заключить: между собаками и лисицами не должно быть серьезных различий в продолжительности критического периода. По всей видимости, его начало приурочено к третьей неделе жизни, а конец — к седьмой, хотя возможны некоторые отклонения и в ту, и в другую сторону. На протяжении этого периода щенки запечатлевают прежде всего зрительно (а частично и через обоняние) характерный образ животных своего вида.

  Хорошо известны опыты по выращиванию щенков, которых в критический период содержали в полной изоляции либо в отрыве от человека, позволяя им контактировать лишь со своими собратьями или с другими животными: котятами, кроликами, ягнятами.

  Оказывается, что щенята, которые содержались на протяжении всех недель критического периода в аномальных условиях, отличались впоследствии аномалиями в отношениях с окружающей их социальной средой. Если их содержали в полной изоляции, то они становились необщительными и пугливыми; если щенята росли в контакте только с человеком, то в дальнейшем предпочитали находиться только в его обществе, а не в обществе собак; если они общались с ягнятами, кроликами или кошками, то затем тянулись лишь к этим животным; если же они находились только среди собак, то становились «обычными дикими собаками», которые боятся человека.

  В течение критического периода достаточны кратковременные контакты щенка с каким-нибудь животным, чтобы затем у него установились с последним добрые отношения. Достаточно, например, щенку контактировать с человеком минут по двадцать два раза в неделю, чтобы он окончательно к нему привязался.

  Об импринтинге у собак известен еще один весьма примечательный факт. Начало критического периода у них должно совпадать с начальными этапами формирования зрительного восприятия. Это удалось установить электроэнцефалографическими методами. Впрочем, здесь нет ничего удивительного, поскольку большинство сигналов, которые собаке надлежит усвоить в этом возрасте, являются сугубо зрительными.

  В конце концов, если критический период у видов, дающих поздно развивающееся потомство, начинается не сразу после рождения, а несколько позже, то это объясняется прежде всего тем, что животным, которые появляются на свет в столь беспомощном состоянии, необходимо некоторое время, прежде чем они смогут воспринимать все те сигналы внешнего мира, которые им надлежит усвоить. Поэтому и период запечатления должен быть более продолжительным, чтобы тем самым обеспечить более длительный контакт новорожденного с объектом запечатления — обычно это мать.

  По всей вероятности, период запечатления заканчивается лишь тогда, когда у молодняка появляется страх перед всем новым. Если хорошенько вдуматься в это, то здесь есть своя логика: ведь от животного уже требуются определенные навыки, чтобы уметь различить привычные и непривычные объекты.

  Если животное еще не в состоянии устанавливать такое различие, оно не может испытывать чувство страха. У молодых животных начинает появляться некоторый страх перед всем неизведанным только после того, как они освоятся со своей средой и окружающими их живыми существами.