Эмоции и здоровье

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность модулируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введение глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса, сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15--200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.

Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пищедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 2--0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.

В латеральном  гипоталамусе, кроме того, имеются  глюкозоне-чувствительные нейроны. Они также активируются во время пищедобывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые экстероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозоне-чувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации и подкрепления.

Животные, как  и человек, имеют тенденцию принимать  стимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды, стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структуры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое также стимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.

Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той  положительной эмоцией, которая  работает как сильное положительное  подкрепление и обеспечивает быстрое  формирование устойчивых условных связей данного состояния с различными внешними стимулами, обстановкой и  др. Наркотическая эйфория подобна  эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.

Необходимым условием для формирования активной формы  поведения -- инструментального рефлекса -- является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения "поиска наркотика". Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика или электрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.

Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут  вызывать ряд реакций, присущих наркотику  как безусловному раздражителю. Таким  образом, условные раздражители (привычная  обстановка) могут привести к активации  наркотического состояния и при  возвращении к прежней обстановке восстановить потребность в наркотиках.

Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы  положительного подкрепления характеризуются  эффектом "разогрева". После подачи электрического стимула возникает  стремление усилить самораздражение. А прием однократной дозы наркотика  сопровождается увеличением его  самовведения у крысы.

Эффект самораздражения  мозга обнаружен и у улитки. Поведение моллюска изучали при  его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании  улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время  от времени с некоторой фиксированной  частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клеток оборонительного поведения париетального  ганглия, после одного-двух касаний  улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания  падает до нуля.

Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центром полового "удовольствия" и центром "неудовольствия".

Использование в качестве положительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведения увеличивает вероятность  появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии, Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.

2. Теория Хенри

В своей теории эмоций П. Хенри, объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.

Эмоции гнева  соответствует комплекс следующих  вегетативных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличивается уровень  мужского полового гормона -- тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.

Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кортизола в крови (показателя активности коры надпочечников).

В качестве особого  типа отрицательных эмоций П. Хенри рассматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью, потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодоление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз -- кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостероидов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола включает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипоталамические центры секретировать кортиколиберин, который в свою очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кортикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс прекращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепторами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортиколибирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндорфинов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны на рисунке ниже.

Три типа паттернов  вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией. Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается  как реакция сопротивления ограничению  свободы действия. Страх -- реакция на реальную угрозу потерять контроль. Депрессия -- состояние беспомощности, поведенческого торможения как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает потерю контролирующей функции системы гиппокамп -- септум.

Предполагают, что  система гипофиз -- кора надпочечников находится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрезмерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в условиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона.

По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется общий противоположный полюс -- положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности, релаксации, которое сочетается со снижением активности мозгового вещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние безмятежности выражается в поведении ухаживания за собой (вылизывании) и другими особями.

Противоположность состояния депрессии и беспомощности  образует состояние приподнятости  с чувством контроля ситуации и ощущением  поддержки со стороны социальных партнеров. На вегетативном и эндокринном  уровне этому состоянию соответствует  снижение уровня АКТГ, кортизола, а  также выполняющих защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гормона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гормонов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндокринных реакций во время состояния безмятежности и подъема настроения показаны на рисунке ниже.

Вегетативные  и гуморальные параметры двух эмоциональных состояний: безмятежности -- состояния, противоположного гневу и страху, а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.

Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две биполярные системы: 1) борьба / бегство -- безмятежность и 2) депрессия -- приподнятое настроение. Все эмоции определяются комбинациями вкладов этих двух независимо функционирующих систем. Существуют многочисленные доказательства независимости активации системы гипоталамус - гипофиз -- кора надпочечников от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у которых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плазме растет содержание НА и А. На рисунке представлена связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем: ось катехоламинов (миндалина - симпатическая нервная система -- мозговое вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз -- кора надпочечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных состояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие значения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе. Увеличение содержания катехоламинов -- условие для развития гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния меняются от высокого уровня бдительности -- напряжения в составе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от приподнятого настроения (при малых значениях кортизола) до состояния депрессии.

Взаимодействие  двух мозговых систем, регулирующих поведение  борьбы/бегства и поведенческое  торможение. На ординате представлена шкала активации системы: миндалина -- симпатическая нервная система -- мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А и оборонительное поведение от борьбы / бегства до релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления (АД). На абсциссе -- шкала активации системы: гипофиз -- кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрессии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение содержания тестостерона.

Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, страхом потерять контроль, связано с высоким содержанием адреналина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соответствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уровень тестостерона, что переживается как депрессия.

Нарушения в  функционировании холинергической  системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система обеспечивает преимущественно информационные компоненты поведения. Холинолитики -- вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания.

Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина -- депрессией тревоги. Изучение биохимической природы различных эмоций создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее, можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами семантического пространства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов эмоционального анализатора.

Возможно, что  положительный полюс шкалы знаков определяется преобладанием ДА, а  другие катехоламины, и прежде всего  НА и А, характеризуют отрицательные эмоции. Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уровень как, ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недостаточно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации, вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной из частных шкал, более дифференцированно характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно привести шкалу "радость" -- "восторг", представляющую удовольствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что основу данного эмоционального переживания составляет увеличение выброса ДА, опиатов и АХ. Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствительных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах, воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вентрально-тегментальной области покрышки), усиливают игровое поведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную активность крыс во время социальной игры, когда они принимают различные позы.