Зрительные иллюзии

Органы зрения

Светочувствительностью обладают многие организмы: некоторые бактерии (родопсиновые), простейшие, кишечнополостные, черви. Светочувствительные клетки расположены по краю купола медузы, в покровах дождевого червя, у ресничного червя планарии они собраны на головном конце тела в специальных вмятинах. У этих организмов можно наблюдать реакции положительного или отрицательного фототаксиса (ТА́КСИСЫ (от греч. taxis — расположение), направленные движения организмов (простейшие животные и низшие растения), отдельных клеток или их органелл под влиянием односторонне действующего стимула — света (фототаксис), температуры (термотаксис), химических веществ (хемотаксис), в т. ч. кислорода (аэротаксис), влажности (гидротаксис, напр. плазмодий миксомицетов переползает в направлении повышенной влажности) и др.). Так, двустворчатый моллюск тридакна закрывает створки, если на нее быстро надвинется тень. Но, пожалуй, это еще трудно назвать настоящим зрением. Подавляющее большинство позвоночных и беспозвоночных имеет специальные сложно устроенные органы зрения — глаза.

Как видят разные животные

Неверно бытующее представление, что только у человека, как у представителя высшей ступени эволюционной лестницы, хорошее зрение. Зрение адаптивно. В процессе эволюции у каждого биологического вида сформировался такой зрительный аппарат, который помогает своему обладателю выжить в его среде обитания. Адаптации зрительной системы к условиям жизни затрагивают и оптику, и рецепторный аппарат, и зрительные пигменты, поэтому разные животные видят мир по-разному и по-своему. Видимая область спектра и способность различать цвета — цветовое зрение— зависят от того, какие зрительные пигменты и сколько их находится в зрительных рецепторах этого животного — его палочковыхи колбочковых клетках. Так, морские рыбы и наземные позвоночные видят, т. е. воспринимают световые колебания в диапазоне длин волн в области 380-650 нм, а пресноводные рыбы и болотные черепахи — 400-730 нм. У насекомых и некоторых птиц, рептилий и рыб есть специальный пигмент, чувствительный к ультрафиолету. К настоящему времени изучены зрительные пигменты сотен видов животных. Практически все животные, живущие в условиях хорошего освещения (водные и наземные, позвоночные и беспозвоночные) обладают цветовым зрением. Животные, активные не только днем, но и в сумерки, имеют в сетчатке высокочувствительные рецепторы — палочки. Строго ночные животные (например, опоссум и глубоководные рыбы) имеют чисто палочковую сетчатку. Насекомые, благодаря специальному строению фоторецепторной мембраны и особому расположению в ней зрительного пигмента, различают плоскости поляризации света. Такой способностью обладают и некоторые рыбы, в то время как люди могут обнаружить ультрафиолетовое излучение или поляризованный свет лишь с помощью специальных приборов.

ГЛАЗ, орган зрения человека, позвоночных и многих беспозвоночных животных. У человека и позвоночных животных — парный орган; состоит из собственно глаза (глазного яблока), соединенного зрительным нервом с мозгом, и вспомогательного аппарата (глазодвигательных мышц, век, а у наземных позвоночных и слезных желез). Через отверстие в радужной оболочке (зрачок) лучи света входят в глаз и, преломляясь на поверхности глазного яблока, в роговице, хрусталике и стекловидном теле, сходятся на сетчатке, давая на ней изображение видимого предмета.

Эволюция глаза

Эволюцию глаза как продукта приспособительного эволюционного развития можно проследить, сравнивая светочувствительные органы животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы.

Светочувствительным пятном — глазком — обладают некоторые простейшие (жгутиконосцы). Светочувствительные клетки впервые появляются у кишечнополостных и червей. Сначала они рассеяны в поверхностных тканях, затем, по мере усложнения организмов, собираются в скопления, как правило, на переднем конце тела (у животных с билатеральной симметрией), и, наконец, образуют сетчатку. Постепенно светочувствительные клетки «обрастают» сервисными структурами: появляется оптика, фокусирующая изображение на светочувствительных клетках; экранирующий пигмент, снижающий рассеяние света; защитные оболочки; система мышц, обеспечивающих движение, и т. д. — образуется собственно глаз, формирующий изображение. Такие глаза уже более 500 млн. лет назад были у миног и гетеростраков (вымерших бесчелюстных), живших на морском мелководье.

Глаза камерного типа

Устройство глаз камерного типа обычно сравнивают с устройством фотоаппарата или видеокамеры с автоматической системой слежения, автоматически подстраивающейся к уровню освещения (зрачковая реакция, адаптация), самофокусирующейся (аккомодация), с самоочищающейся линзой (веки, слезные железы). У позвоночных глаза парные, расположены в орбитах черепа и приводятся в движение тремя парами мышц, обеспечивающих совместные движения глаз — прослеживание, вергенцию (дивергенция — разведение и конвергенция — сведение оптических осей), фиксацию и т. д. У некоторых животных глаза могут двигаться и независимо (хамелеон, морской конек). У человека и наземных позвоночных формирование изображения на сетчатке происходит при помощи роговицы и хрусталика. Роговица играет основную роль в преломлении света в глазу. Хрусталик, имеющий у человека и наземных позвоночных форму двояковыпуклой линзы, кривизна которой может изменяться, благодаря работе цилиарного аппарата (см. Цилиарное тело), осуществляет аккомодацию, т. е. приспособление к четкому видению различно удаленных предметов.

Фасеточные глаза

Эволюция органов зрения у насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных пошла по другому пути — сформировались фасеточные глаза. Фасеточные глаза представляют собой растровую оптическую систему, в которой в отличие от глаза камерного типа нет единой сетчатки, рецепторы собраны в маленькие (по 4-9) отдельные группы (ретинулы), образуя не вогнутый, а выпуклый слой рецепторов. Кроме рецепторов, ретинула не содержит никаких нервных элементов. Каждая ретинула обслуживается отдельным диоптрическим аппаратом и образует вместе с ним единицу сложного глаза — омматидий.

Фоторецепторная мембрана в фасеточных глазах уложена не складками, а трубочками (так называемые микровиллы, или микроворсинки), и поэтому обладает чувствительностью к поляризованному свету. Понятия аккомодации, близорукости или дальнозоркости не приложимы к фасеточному глазу.

У беспозвоночных животных, кроме парных сложных глаз, расположенных на переднем конце туловища, существуют еще простые глазки. Так, глазки, расположенные на хвосте у мечехвоста, способны отличать день от ночи. В ночное время они посылают в мозг сигналы, корректирующие циркадный (суточный) ритм, в результате чего из мозга к сложным глазам поступает сигнал, усиливающий их чувствительность к свету в 1 000 000 раз.

У некоторых рыб, амфибий и рептилий есть еще непарный теменной глаз, который не обладает предметным зрением, а лишь различает свет-тьму и, возможно, направление света. Сетчатка теменного глаза состоит только из рецепторов и ганглиозных клеток. Возможно, его роль состоит в коррекции часов циркадного ритма.

Новейшими генетическими исследованиями показано, что стратегия развития глаз, их положение на переднем конце тела определяется специальными генами, которые гомологичны у позвоночных и беспозвоночных животных.

Глаза водных животных

Глаз водного животного отличается от глаза наземного тем, что роговица, играющая главную роль в преломлении света в глазу у наземных животных, в воде не работает как преломляющая свет среда, и фокусировка изображения на сетчатке происходит только при помощи хрусталика. Однако, если у человека хрусталик может изменять свою кривизну, то у рыб он круглый и плотный, и может подстраивать фокус, только двигаясь относительно сетчатки при помощи специальной мышцы. Глаз рыбы исходно настроен на резкое видение близких предметов и аккомодирует на далекие, отдаляя хрусталик от сетчатки. Так в природе осуществляется два возможных способа фокусировки.

Хотя роговица в воде и не участвует в фокусировке изображения, зато у многих видов рыб она работает как солнечные очки — окрашенная каротиноидными пигментами, она предохраняет сетчатку от слишком яркого света и ультрафиолета. Есть рыбы (восьмилинейный дальневосточный терпуг), у которого эти очки типа «хамелеон» — при ярком солнце роговица окрашена в желто-оранжевый цвет, а к вечеру обесцвечивается. Это происходит благодаря движению пигментов в специальных клетках роговицы.

Есть животные, живущие и на суше, и в воде. Это не только земноводные, но и некоторые рыбы (четырехглазка, илистый прыгунчик), пресмыкающиеся (крокодилы), птицы (пингвины, кайры, гагары) и млекопитающие (тюлени). В каждом случае имеются свои остроумные приспособления в конструкции глаз, позволяющие этим животным одинаково хорошо резко видеть под водой и на суше.

Как формируется зрительный образ

Результатом работы зрительной системы является формирование модели окружающего мира. Эти модели у животных, находящихся на разных ступенях эволюции, существенно различаются, так же как и диапазоны воспринимаемых ими сигналов, и «вычислительные» ресурсы зрительных отделов мозга. В модели мира каждого животного должны быть в первую очередь представлены те объекты и события, которые имеют для него жизненно важное значение. Форма, размер, отражательные характеристики объектов, их положение в пространстве относительно друг друга и наблюдателя, степень жесткости, характер движения определяются с достаточной точностью, даже вопреки действию многих мешающих факторов. Чтобы один и тот же объект узнавался при разном освещении, в разных ракурсах, на разных расстояниях от глаз и при разном направлении взора, зрительная система имеет специальные механизмы константности (постоянства) восприятия цвета, размера, формы и положения. Эти механизмы обеспечивают сохранение стабильности видимого мира при изменении освещения и при движениях глаз, головы, туловища.

Последовательность мгновенных оптических отображений внешнего мира на глазном дне (точнее, на растре зрительных рецепторов), перекодируемая в сетчатке в последовательность электрических сигналов, служит лишь входом для дальнейшей обработки в зрительных отделах мозга. Продуктом этой обработки является видимая картина мира. Хотя между входными и выходными сигналами имеется определенное соответствие, далеко не всегда правомерно проводить между ними прямые аналогии. Так, удивительно живучи утверждения, будто младенцы видят мир перевернутым, а при наблюдении одним глазом мы воспринимаем мир плоским. Первое из этих заблуждений спровоцировано нашими знаниями о том, что оптическая система глаза человека формирует на глазном дне уменьшенное обратное изображение рассматриваемого окружения. Следуя примитивной логике этого высказывания, надо было бы добавить, что младенцы видят мир находящимся внутри своего черепа и размером меньше шарика для настольного тенниса, да к тому же в двух экземплярах — ведь у нас два глаза. Второе заблуждение обусловлено тем обстоятельством, что с геометрической точки зрения одной проекции объекта недостаточно для восстановления его объемной формы. Но ведь и двух проекций, теоретически, недостаточно. Однако аксиомы геометрии не имеют непосредственного отношения к сущности субъективных моделей мира. Пространственно-временная структура этих моделей, по-видимому, определена генетически. Человек (или животное) лишь заполняет данное ему от рождения ощущение пространства объектами, размеры и положение которых он определяет при помощи разнообразных (и не только зрительных) механизмов, в числе которых есть и монокулярные, и бинокулярные. При наблюдении одним глазом человек может получать представление об объемной форме неподвижных предметов и их взаимном расположении по глубине на основе изменений аккомодации при переводе взгляда с одного предмета на другой, на основе анализа перспективных трансформаций, светотени, градиентов текстуры, заслонения удаленных объектов ближними и других особенностей изображений.

Общий план строения зрительной системы

При колоссальном разнообразии деталей строения глаз и зрительных мозговых отделов общий план строения зрительной системы, как и принципы нервной обработки зрительных сигналов, по-видимому, общие для всех позвоночных, а может быть, и беспозвоночных животных.

Зрительный процесс начинается с поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента рецептора. Затем следует сложный многоступенчатый процесс — фототрансдукция, приводящая к генерации электрического потенциала зрительного рецептора, или рецепторного сигнала. Нервная обработка рецепторных сигналов начинается уже в сетчатке глаза и продолжается в специализированных отделах мозга.

Обработка изображения, выделение значимых признаков объекта и отбрасывание несущественных, осуществляется параллельно по многим каналам. Такие разные задачи, как цветоразличение, узнавание формы, размера, стереопсис (объемное видение) требуют разных стратегий, или нервных механизмов. У высших животных отчетливо прослеживается иерархичность в организации зрительной системы. Отдельные ее участки подключаются к обработке сигнала последовательно один за другим, и в этом ряду все больше возрастает степень абстрагирования и сложность отображения объекта.

Главным первичным зрительным центром в мозге низших позвоночных является крыша среднего мозга. Здесь оканчивается подавляющая часть аксонов зрительного нерва, а оставшиеся идут в ядра (коленчатое тело, ядро Беллончи) промежуточного мозга и в ядра дорзального таламуса. У млекопитающих главным обрабатывающим центром становится кора головного мозга. Большая часть зрительных волокон идет в наружное коленчатое тело (многослойное ядро промежуточного мозга). Волокна, выходящие из коленчатого тела, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который и восходит к первичной зрительной коре, называемой еще стриарной корой, расположенной в затылочной части коры. Зоны, связанные с переработкой зрительной информации, обнаружены также в височной, лобной и теменной коре.

Первичная обработка изображения

Показано, что в зрительной системе (на разных ее уровнях у разных животных) существуют нейроны, выделяющие значимые признаки изображения, так называемые детекторы. Существуют детекторы малых контрастных подвижных пятен, направления движения, ориентированных линий, затемнения, приближающихся объектов и т. д. У низших позвоночных выделение значимых (ключевых) признаков происходит уже в сетчатке. Выходные нейроны сетчатки — ганглиозные клетки — сообщают в отделы мозга, организующие зрительно обусловленное моторное поведение, сведения о размерах, направлении движения, окраске стимула. В специальных поведенческих экспериментах у стрекозы были обнаружены такие же детекторы направления движения, как и у рыб. Механизмы константного восприятия окраски предметов при изменении освещения одинаковы у пчел, рыб, человека или жабы.