Психофізіологія уваги

Тема 6.Психофізіологія уваги.

6.1.Орієнтовний рефлекс

6.2.Нейрофізіологічні механізми уваги

6.3.Методи вивчення і діагностики уваги

  В психології увага визначається як процес і стан настройки суб'єкту на сприймання пріоритетної інформації і виповнення поставлених задач.

  Спрямованість і зосередженість психічної діяльності при увазі забезпечує більш ефективне сприйняття інформації. В загальному плані виділяють 2 основних види уваги : мимовільна і довільна (вибіркова, селективна) . Обидва види уваги мають різні функції , по-різному формуються в онтогенезі, і в їх основі лежать різні фізіологічні механізми.

6.1.Орієнтовний рефлекс

   Прийнято вважати, що фізіологічну основу, на якій розвивається і функціонує мимовільна увага, складає орієнтовний рефлекс.

   Орієнтовний рефлекс (ОР) вперше був описаний І.П.Павловим як рухова реакція тварини на новий подразник, що з'являється раптово. Він включав поворот голови і очей в сторону подразника і обов'язково супроводжувалась гальмуванням поточної умовно-рефлекторної діяльності. Друга особливість ОР полягала в погашенні всіх її поведінкових проявів при повторенні стимулу. Згаслий ОР, легко відновлювався при найменшій зміні обстановки. (див. Хрестомат. 6.2 ) .

   Фізіологічні показники ОР. Використання поліграфічної реєстрації показало, що ОР визиває не тільки поведінкові прояви, але і цілий спектр вегетативних змін. Відображенням цих генералізованих змін є різні компоненти ОР: руховий (м'язовий) , серцевий, дихальний, шкірно-гальванічний, судинний, зіничний, сенсорний і електроенцефалографічний (див. тему 2). Як правило, при пред'явленні нового стимулу підвищується м'язовий тонус, змінюється частота дихання, пульсу, зростає електрична активність шкіри, розширюються зіниці, знижаються сенсорні пороги. В електроенцефалограмі на початку орієнтовного рефлексу виникає генералізована активація, яка проявляється в блокаді ( придушенні ) альфа-ритму і заміні його високчастотною активністю. Одночасно з цим виникає можливість об'єднання і синхронної роботи нервових клітин не по принципу їх просторової близькості, а по функціональному принципу. Завдяки всім цим змінам виникає особливий стан мобілізаційної готовності організму.

  Частіше інших в експериментах, направлених на вивчення ОР, використовують показники шкірно-гальванічної реакції (КГР). Вона має особливу чутливість до новизни стимулу, модальна, неспецифічна, тобто не залежить від того, який саме стимул викликає ОР. Окрім цього, КГР швидко згасає, навіть якщо ОР викликаний больовим подразником. Однак КГР тісно зв'язаний з емоційною сферою, тому використання КГР при вивченні ОР потребує чіткого розмежування власне орієнтовного і емоційного компонентів реагування на новий стимул.

  Нервова модель стимулу. Механізм виникнення і згасання ОР отримав тлумачення в концепції нервової моделі стимулу, запропонованою Е.Н.Соколовим. Згідно цієї концепції, в результаті повторення стимулу в нервовій системі формується «модель», певна конфігурація сліду, в якій фіксуються всі параметри стимулу. Орієнтовний рефлекс виникає в тих випадках, коли виявляється неузгодженість між діючим стимулом і сформованим слідом, тобто «нервовою моделлю». Якщо діючий стимул і нервовий слід, залишений попереднім подразником, ідентичні, то ОР не виникає. Якщо ж вони не співпадають, то орієнтовна реакція виникає і виявляється до відомого степеню тим сильніше, чим більше відрізняються попередній і новий подразники. Оскільки ОР виникає в результаті неузгодженості аферентного подразника з «нервовою моделлю» очікуваного стимулу, вочевидь, що ОР буде відбуватись до тих пір, поки існує ця різниця.

  У відповідності з цією концепцією ОР повинен фіксуватись за будь-якої відчутної розбіжності між двома послідовно пред'явленими стимулами. Існують, однак, численні факти, які свідчать про те, що ОР далеко не завжди обов'язково виникає при змінені параметрів стимулу.

  Значимість стимулу. Орієнтовний рефлекс пов'язаний з адаптацією організму до мінливих умов середовища, тому для нього є справедливим «закон сили». Інакше кажучи, чим більше змінюється стимул (наприклад, його інтенсивність чи ступінь новизни) , тим значніше відповідна реакція. Однак, не меншу, а часто і більшу реакцію можуть викликати нікчемні зміни ситуації, якщо вони прямо адресовані до основних потреб людини.

  Здається, чим більше значимий і, відповідно, в чомусь уже знайомий людині стимул повинен при інших рівних умовах викликати меншу орієнтовну реакцію, ніж абсолютно новий. Факти, однак, говорять зовсім інше. Значимість стимулу нерідко має вирішальне значення для виникнення ОР. Високо значущий стимул може викликати потужну орієнтовну реакцію, маючи невелику фізичну інтенсивність.

   За деякими уявленнями, фактори, провокуючі ОР, можна впорядкувати, виділивши 4 рівні, чи регістри :

   ▪ стимульний регістр;

   ▪ регістр новизни;

   ▪ регістр інтенсивності;

   ▪ регістр значимості.

    Перший рівень оцінки проходять практично всі стимули, другий і третій регістри працюють паралельно. Пройшовши будь-який з цих двох регістрів, стимул поступає в останній і там оцінюється його значимість. Тільки після цього завершального акту оцінювання розвивається весь комплекс орієнтовної реакції.

    Таким чином, ОР виникає не на будь-який новий стимул, а лише на такий, який попередньо оцінюється як біологічно значимий. Інакше ми переживали б ОР щосекунди, так як нові подразники діють на нас постійно. Оцінюючи ОР, відповідно, потрібно враховувати не формальну кількість інформації, що міститься в стимулі, а кількість семантичної, значимої інформації.

    Істотно й інше: сприйняття значимого стимулу нерідко супроводжується формуванням відповідної адекватної реакції. Присутність моторних компонентів свідчить про те, що ОР надає собою єдність сприймають і виконавчих механізмів. Таким чином, ОР, традиційно розглядається як реакція на новий подразник, представляє окремий випадок орієнтовної діяльності, яка розуміється як організація нових видів діяльності, формування активності в змінених умовах середовища (див. Хрестоматія. 6.1).

6.2. Нейрофізіологічні механізми уваги

    Одним з найбільш видатних досягнень нейрофізіології в ХХ ст. було відкриття і систематичне вивчення функцій неспецифічної системи мозку, яке почалося з появи в 1949 р. книги Г. Моруцці і Г. Мегуна "Ретикулярна формація мозкового стовбура і реакція активації в ЕЕГ".
     Ретикулярна формація поряд з лімбічною системою утворюють блок модулюючих систем мозку, основною функцією яких є регуляція функціональних станів організму (див. тему 3 п. 3.1.3). Спочатку до неспецифічної системи мозку відносили в основному лише сіткоподібні утворення стовбура мозку і їх головним завданням вважали дифузну генералізовану активацію кори великих півкуль. За сучасними уявленнями, висхідна неспецифічна активуюча система простягається від довгастого мозку до зорового горба (таламуса).

    Функції таламуса. Таламус, що входить до складу проміжного мозку, має ядерну структуру. Він складається з специфічних і неспецифічних ядер. Специфічні ядра обробляють всю поступаючу в організм сенсорну інформацію, тому таламус образно називають колектором сенсорної інформації. Специфічні ядра таламуса пов'язані, головним чином, з первинними проекційними зонами аналізаторів. Неспецифічні ядра спрямовують свої висхідні шляхи в асоціативні зони кори великих півкуль. В 1955 р. Г. Джаспером було сформульовано уявлення про дифузно-проекційну таламічну систему. Спираючись на цілий ряд фактів, він стверджував, що дифузна проекційна таламічна система (неспецифічний таламус) в певних межах може управляти станом кори, надаючи на неї як збудливий, так і гальмівний вплив.
    В експериментах на тваринах було показано, що при подразненні неспецифічного таламуса в корі головного мозку виникає реакція активації. Цю реакцію легко спостерігати при реєстрації енцефалограми, однак активація кори при подразненні неспецифічного таламуса має ряд відмінностей від активації, що виникає при подразненні ретикулярної формації стовбура мозку.

Таблиця 6.1.

Реакції активації структур мозку

    За сучасними уявленнями, перемикання активуючих впливів з рівня ретикулярної формації стовбура мозку на рівень таламічної системи означає перехід від генералізованої активації кори до локальної:
   1. Перша відповідає за глобальні зрушення загального рівня неспання;
   2. Друга відповідає за вибіркове зосередження уваги.

Функції фронтальних зон. Ретикулярна формація стовбура мозку і неспецифічний таламус тісно пов'язані з корою великих півкуль. Особливе місце в системі цих зв'язків займають фронтальні зони кори. Передбачається, що порушення ретикулярної формації стовбура мозку і неспецифічного таламуса по прямих висхідних шляхах поширюється на передні відділи кори. При досягненні певного рівня порушення фронтальних зон по низхідних шляхах, що йде в ретикулярну формацію і таламус, здійснюється гальмівний вплив. Фактично тут має місце контур саморегуляції: ретикулярна формація спочатку активізує фронтальну кору, а та в свою чергу гальмує (знижує) активність ретикулярної формації. Оскільки всі ці впливи носять градуальний характер, тобто змінюються поступово, то за допомогою двосторонніх зв'язків фронтальні зони кори можуть забезпечувати саме той рівень збудження, який потрібно в кожному конкретному випадку.

   Таким чином, фронтальна кора - найважливіший регулятор стану бадьорості в цілому і уваги як виборчого процесу. Вона модулює в потрібному напрямку активність стовбурової і таламічної систем. Завдяки цьому можна говорити про таке явище, як керована кіркова активація.

   Система уваги в мозку людини. Викладена вище схема не вичерпує всіх уявлень про мозкове забезпечення уваги. Вона характеризує загальні принципи нейрофізіологічної організації уваги і адресується, головним чином, до так званого модально-неспецифічної уваги. Більш детальне вивчення дозволяє спеціалізувати увагу, виділивши її модально-специфічні види. Як відносно самостійні можна описати наступні види уваги: сенсорна (зорова, слухова, тактильна), рухова, емоційна й інтелектуальна. Клініка осередкових уражень показує, що ці види уваги можуть потерпати незалежно один від одного і в їх забезпеченні беруть участь різні відділи мозку. У підтримці модально-специфічних видів уваги беруть активну участь зони кори, безпосередньо пов'язані із забезпеченням відповідних психічних функцій (О.Д. Хомський, 1987).

    Відомий дослідник уваги М. Познер стверджує, що в мозку людини існує самостійна система уваги, яка анатомічно ізольована від систем обробки інформації, що надходить. Увага підтримується за рахунок роботи різних анатомічних зон, що утворюють мережеву структуру, і ці зони виконують різні функції, які можна описати в когнітивних термінах. Причому виділяється ряд функціональних підсистем уваги. Вони забезпечують три головні функції: орієнтацію на сенсорні події, виявлення сигналу для фокальної (свідомої обробки) і підтримка пильності, або стану бадьорості. У забезпеченні першої функції істотну роль грає задня тім'яна область і деякі ядра таламуса, другої - латеральні і медіальні відділи фронтальної кори. Підтримання пильності забезпечується за рахунок діяльності правої півкулі.

    Дійсно, чимало експериментальних даних свідчать про різний внесок півкуль в забезпечення не тільки сприйняття, але і вибіркової уваги. За цими даними, права півкуля в основному забезпечує загальну мобілізаційну готовність людини, підтримує необхідний рівень бадьорості і порівняно мало пов'язана з особливостями конкретної діяльності. Ліва більшою мірою відповідає за спеціалізовану організацію уваги відповідно до особливостей задачі.

6.3. Методи вивчення та діагностики уваги

    Експериментальне вивчення фізіологічних корелятів і механізмів уваги здійснюється на різних рівнях, починаючи від нервової клітини і закінчуючи біоелектричною активністю мозку в цілому. Кожен з цих рівнів дослідження формує свої уявлення про фізіологічні основи уваги.

    Нейрони новизни. Найбільш цікаві факти, які ілюструють функції нейронів у механізмах уваги, пов'язані із забезпеченням орієнтовної реакції. Ще в 60-і рр.. Г. Джаспер під час нейрохірургічних операцій виділив в таламусі людини особливі нейрони - "детектори" новизни, або уваги, які реагували на перші пред'явлення стимулів.

    Alpha

Пізніше в нейронних сітках були виділені нервові клітини, що отримали назву нейронів новизни і тотожності (Е.Н. Соколов, 1995). Нейрони новизни дозволяють виділяти нові сигнали. Вони відрізняються від інших характерною особливістю: їх фонова імпульсація зростає при дії нових стимулів різної модальності. За допомогою множинних зв'язків ці нейрони з'єднані з детекторами окремих зон кори головного мозку, які утворюють на нейронах новизни пластичні збуджуючі синапси. Таким чином, при дії нових стимулів імпульсна активність нейронів новизни зростає. У міру повторення стимулу і в залежності від сили збудження відповідь нейрона новизни вибірково пригнічується, так, що додаткова активація в ньому зникає і зберігається лише фонова активність.

     Нейрон тотожності також володіє фонової активністю. До цих нейронів через пластичні синапси надходять імпульси від детекторів різних модальностей. Але на відміну від нейронів новизни, в нейронах тотожності зв'язок з детекторами здійснюється через гальмівні синапси. При дії нового подразника фонова активність в нейронах тотожності пригнічується, а при дії звичних подразників, навпаки, активізується.
    Отже, новий стимул збуджує нейрони новизни і гальмує нейрони тотожності, таким чином новий подразник стимулює активуючу систему мозку і пригнічує синхронізуючу (гальмівну) систему. Звичний стимул діє прямо протилежним чином - посилюючи роботу гальмівної системи, не впливає на активуючу.

     Особливості імпульсної активності нейронів людини при виконанні психологічних проб, що вимагають мобілізації довільного уваги, описані в роботах Н.П. Бехтерєвой і її співробітників. При цьому в передніх відділах таламуса і ряді інших структур найближчій підкірки були зафіксовані стрімкі виникаючі спалахи імпульсної активності, за частотою в 2-3 рази перевищуючі рівень фону. Характерно, що описані зміни в імпульсній активності нейронів зберігалися протягом виконання всього тесту, і тільки по його завершенні рівень активності цих нейронів повертався до початкового.
     В цілому в цих дослідженнях встановлено, що різні форми пізнавальної діяльності людини, що супроводжуються напругою довільної уваги, характеризуються певним типом нейрональної активності, чітко порівнянним з динамікою довільної уваги.