Нейрофизиологические механизмы эмоций

        Удаление у обезьян височных  долей, совместно с гиппокампом  и миндалиной, приводило к исчезновению  чувства страха, агрессивности, затруднению  в различении качества пищи и её пригодности для еды. Таким образом, целостность височных структур мозга необходима для сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно- оборонительным поведением.

      2) Ретикулярная формация (Р.ф.).

      Важную  роль в эмоциях играет Р.ф. - структура внутри моста и ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере способно явиться "генерализатором" той или иной "частной" потребности организма. Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные отделы ЦНС вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на рецепторные аппараты (органы чувств). Она обладает высокой чувствительностью к адреналину и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на органическую связь между Р.Ф. и симпатической нервной системой. Она способна активировать различные области мозга и проводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой, т.е. действует как своего рода фильтр. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые- через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются "неспецифическими". Это означает, что  нейроны Р.ф. могут реагировать на многие виды стимулов.

      Некоторые участки Р.ф. обладают специфическими функциями. К таким структурам относятся голубое пятно и чёрная субстанция. Голубое пятно- плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, Hpt, коре больших полушарий, мозжечку, сп.мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок Р.ф.- чёрная субстанция- представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор- дофамин. Дофамин способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании эйфории. Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.

   3) Кора больших полушарий.

Эмоции  являются одной из сторон отражательной, т.е. психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой- высшим отделом  головного мозга, но в значительной мере- и с подкорковыми образованиями мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна и бодрствования.

        В настоящее время накоплено  большое число экспериментальных  и клинических данных о роли  полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. В создании эмоций участвуют и височные доли.

      Лобные  доли имеют непосредственное отношение  к оценке вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении эмоций фронтальной коре принадлежит роль выявления высокозначимых сигналов и отсеивания второстепенных. Это позволяет направить поведение на достижение реальных целей, где удовлетворение потребности можно прогнозировать с высокой степенью вероятности. На основе сравнения всей информации фронтальная кора обеспечивает выбор определённой схемы поведения.

 Высоковероятные  события                        Маловероятные события

Доминирующая  потребность                                                                     

      Рис. Участие структур мозга в образовании  эмоций (по П.В. Симонову)

      Благодаря передним отделам неокортекса поведение  ориентируется на сигналы высоковероятных  событий, в то время как реакции  на сигналы с малой вероятностью их подкрепления подвергаются торможению. Двустороннее повреждение лобной (фронтальной) коры у обезьян ведёт к нарушению прогнозирования, которое не восстанавливается на протяжении 2-3 лет. Аналогичный дефект наблюдается у больных с патологией лобных долей, для которых характерно стереотипное повторение одних и тех же действий, утративших своё значение. Ориентация на сигналы высоковероятных событий дела 
 

      ет  поведение адекватным и результативным. Однако в особых условиях, в ситуациях  со значительной степенью неопределённости при явном дефиците прагматической информации необходимо учитывать и  возможность маловероятных событий. Для реакций на сигналы с нужной вероятностью их подкрепления важна сохранность гиппокампа- второй "информационной" структуры мозга.

      Лобные  отделы новой коры имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных  характеристик окружающей среды.

       Постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о роли межполушарной  ассиметрии в формировании эмоций. К настоящему времени информационная  теория П.В. Симонова- это единственная  цельная система представлений  о формировании эмоций, только  она позволяет соединить поведенческие функции эмоций с необходимыми для этих функций структурами мозга.

      Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям в эмоциональной сфере  человека. Преимущественно развиваются 2 синдрома: эмоциональная тупость  и растормаживание низших эмоций и влечений. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении- от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).

      Настало время рассмотреть их взаимодействие в образовании эмоций, их роль и значимость.  
 
 

      Нервные центры эмоций.

      Жизнь большинства людей направлена на то, чтобы уменьшить страдания  и извлечь как можно больше наслаждения. Наслаждение или страдание  зависит от активности определённых структур мозга.

      Американский  физиолог Уолтер Кеннон в 30-х г.г. пришёл к выводу о том, поток возбуждения, возникающего при действии эмоциональных  стимулов, в таламусе расщепляется на две части: к коре, что обусловливает  субъективное проявление эмоций (ощущение страха или уверенности), и к Hpt, что сопровождается характерными для эмоций вегетативными сдвигами. Позже эти представления были уточнены и детализированы в связи с обнаружением роли лимбической системы в формировании эмоций. В центре этой системы находится Hpt , которому принадлежит ключевая позиция, а снаружи с лимбической системой взаимодействуют лобные и височные области коры. Ретикулярная формация ствола мозга поддерживает необходимый для функционирования уровень активности лимбической системы. О роли отдельных структур мозга можно судить по результатам их стимуляции через вживлённые в ткань мозга электроды. Благодаря этому методу были выявлены чрезвычайно малые области Hpt, раздражение которых приводило к появлению пищевого или оборонительного поведения, сопровождавшегося характерными вегетативными реакциями. Такие структуры можно определить как мотивационные. Наиболее обычным для них медиатором является норадреналин. При использовании этого метода были обнаружены области мозга, раздражение которых сопровождалось появлением положительных и отрицательных эмоций. Положительные эмоции были получены при стимуляции ядер перегородки (эйфория), лимбических структур среднего мозга, передних ядер таламуса. Основным претендентом на роль медиатора эмоциогенно- позитивных структур является дофамин и эндорфины. Повышение образования эндорфинов приводит к улучшению настроения, снятию эмоционального напряжения, уменьшению или устранению болевых ощущений. Отрицательные эмоции были получены при раздражении миндалин и некоторых областей Hpt. Медиатором для этих структур является серотонин.

      Помимо  мотивационных и эмоциогенных  существуют информационные структуры. К ним принадлежит гиппокамп, при раздражении которого отмечается спутанность сознания, временная  потеря контакта с врачом. По типу медиатора такие структуры чаще всего оказываются холинэргическими.

      Эмоции "запускаются" мозгом, но реализуются  с участием ВНС. Показателями эмоциональных  реакций являются изменения кровяного  давления, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры, ширины зрачков, секреции слюны и т.д. При этом симпатический отдел мобилизует энергию и ресурсы тела. 

      Как известно, эмоции возникают не сами по себе, а всё начинается с потребности  организма. Потребности организма  прежде всего воспринимаются хеморецепторами кровеносного русла и специальными центральными хеморецепторами, которые представлены в ЦНС. Также особенно богаты ими некоторые области ретикулярной формации ствола головного мозга и Hpt.

Раздражённые  участки возбуждаются. Возбуждение  адресуется в лимбические образования головного мозга. Последние объединяют такие морфологические образования, как перегородку, миндалину, гиппокамп, поясную извилину, свод головного мозга и мамиллярные тела. Выход гипоталамических возбуждений на эти структуры головного мозга осуществляется через медиальный пучок переднего мозга. Анализ функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и Hpt свидетельствует о том, что взаимодействие этих структур мозга необходимо для организации поведения.

      При усилении гипоталамического возбуждения последнее через передние ядра таламуса начинает распространяться и на передние отделы коры больших полушарий.   

      Физиологические основы эмоций.

      Эмоции- это необходимый фундамент для  повседневной и творческой жизни  людей. Они вызываются действием на организм, на рецепторы и ,следовательно, на мозговые концы анализаторов определённых раздражителей внешней среды, связанных с условиями существования. Происходящие при эмоциях характерные физиологические процессы являются рефлексами головного мозга. Они вызываются лобными долями больших полушарий через вегетативные центры, лимбическую систему и ретикулярную формацию. Возбуждение из этих центров распространяется по вегетативным нервам, которые непосредственно изменяют функции внутренних органов, вызывают поступление в кровь гормонов, медиаторов и метаболитов, воздействующих на вегетативную иннервацию органов.

      Возбуждение передней группы ядер подбугровой области  непосредственно  за перекрёстом  зрительных нервов вызывает характерные  для эмоций парасимпатические реакции, а задней и боковой групп ядер- симпатические.  Следует учесть, что в одних системах организма при эмоциях преобладают симпатические влияния подбугровой области, например в сердечно- сосудистой, а в других- парасимпатические, например в пищеварительной. Возбуждение подбугровой области вызывает не только вегетативные, но и двигательные реакции. Вследствие преобладания в ней тонуса симпатических ядер она повышает возбудимость больших полушарий и тем самым влияет на мышление.

      При возбуждении симпатической нервной системы двигательная активность увеличивается, а при возбуждении парасимпатической- уменьшается. В результате возбуждения симпатической системы и усиления пластического тонуса может наступить оцепенение мускулатуры,  реакция обмирания, застывание тела в определённой позе- каталепсия. 
 
 
 

      Теории  эмоций.

      Всем  известны висцеральные изменения, которые  сопровождают эмоциональное возбуждение, - изменения в ритме сердца, дыхания, в моторике желудка и кишечника  и т.п. Уже не меньше ста лет учёные хорошо знают, что всеми этими изменениями руководит мозг. Но каким образом мозг вызывает эти изменения и как они связаны с эмоциями, которые испытывает личность, было и остаётся предметом споров.

      Круг  Папеса.

 Папес  в 1937 году выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций- лимбическая система. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: Hpt- передневентральное ядро таламуса- поясную извилину- гиппокамп- мамиллярные ядра Hpt. Она получила название круга Папеса.                        

      Поясная извилина

      Благодаря работам анатома Дж.У.Папеса сегодня  мы знаем, что эмоции- это не функция  специфических "центров" мозга, а  результат активности сложной сети- "круга Папеса". Папес называл свою схему "потоком эмоций". Папес утверждал, что при объединении этих потоков "сенсорные возбуждения… получают свою эмоциональную окраску".

      По  Дж.Папесу, поясная извилина является субстратом осознанных эмоциональных  переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает Hpt в области его маммилярных тел. Так нервная цепь замыкается. Из всех структур круга Папеса наиболее тесную связь с эмоциональным поведение обнаруживают Hpt и поясная извилина.