Нан ашытқыларының құрамы

  H – C – O – PO₃H₂  + АЕФ                     C – OН + АТФ

         |                                                           |

         H₂C – OH                                               CH₂

 

фосфофенол жүзім қышқылы               енол жүзім қышқылы

 

Фосфоэнолпирожүзім қышқылы пироваткиназа ферменті арқылы фосфат тобын және қосымша энергиясын береді де, АҮФ және энолпирожүзім қышқылы түзіледі. Бұл екінші макроэргиялық фосфат тобы.

 

 

12.  COOH                                                СООН

   |                                                           |  

   C – OH                                               C=O

   |                                                           |

       CH₂                                                     CH₃

   этанол жүзім қышқылы                 жүзім қышқылы                    

 

 

    Энолпирожүзім қышқылы өз бетімен тұрақты пирожүзім қышқылына айналады.

Қантттың пирожүзім қышқылына айналуы кезінде Эмбден-Мейергоф-Парнас жолымен бос энергия бөлінеді, АҮФ 4 молекуласының түзілуіне жеткілікті мөлшерде түзілген 2 молекула АҮФ фруктоза 1,6 фосфатқа 4 молекула АҮФ. Осы бөлінген АҮФ 2 молекуласы қантты ыдыратып, 1,6 фруктоза – екі фосфатқа айналдырады, ал қалған екі молекуладан АҮФ синтездеуге жұмсалады.

Пентозофосфат жолы. Эмбден-Мейергоф-Парнас жолынан бұл жолдың айырмашылығы сол, бұнда көмірсулар ыдырау барысында бірден пирожүзім  қышқылы түзілмейді. Мұнда субстраттың бір көміртегі атомы тотығып, көмір қышқыл газы күйінде бөлініп шығады. Бірінші реакция глюкозаның фосфорлануы нәтижесінде глюкоза – 6 фосфат түзіліп, соңынан ол дегиратацияланады. Осымен қатар НАДФ тотықсызданады да 6-фосфоглюкон қышқылы түзіледі. 6-фосфоглюкон қышқылы тотығу декарбоксилану барысында Д-рибулозо – 5-фосфат деп аталатын пентозофосфат пайда болады. Бұл қосылыстан изомерлену арқылы Д-ксилулозо – 5-фосфат және рибозо – 5-фосфат түзіледі. Бұдан әрі осы қосылыстар бірқатар реакциялардың әсерінен өзгеріске ұшырап, ақыр аяғында глюкоза – 6-фосфат түріне оралады. Кейбір зерттеушілер көмірсулар ыдырауының пентозофосфат жолының бір кезеңінде Эмбден-Мейергоф-Парнас ыдырау жолына көшеді деген пікірлер айтып жүр.

Сонда алты молекулалы глюкоза  пентозофосфат жолы арқылы өзгеріске ұшырағанда глюкоза – 6-фосфаттың бір молекуласы толық көмір қышқыл газына дейін тотығады және НАДФ+-тың алты молекуласы НАДФ·Н дейін тотықсызданады.

Пентозофосфат жолының негізгі мақсаты: 1) нуклеин қышқылдарын синтездеу үшін қажетті пентозалармен қамтамасыз ету; 2) микроб жасушасында түрлі биосинтетикалық реакциялар үшін керекті НАДН·Н көбірек түзілуін қамтамасыз ету.

Глюкозаның пирожүзім  қышқылына дейін ыдырауының үшіншісі Энтнер-Дудоров жолы арқылы жүзеге асуы мүмкін. Мұнда алдымен гексокиназа ферментінің қатысуымен глюкоза фосфорланады. Осыдан шыққан өнім  глюкоза – 6-фосфат 6-фосфоглюкон қышқылына дейін тотығады да, сусызданып, 2-кето 3-дезокси 6-фосфоглюкон қышқылына айналады. Бұл өнім альдолаза ферментінің әсерінен пирожүзім қышқылы мен 3-фосфоглицерин альдегидіне ыдырайды. Одан әрі субстратқа Эмбден-Мейергоф-Парнас жолындағы ферменттер әсер етіп, пирожүзім қышқылының екінші молекуласы түзіледі. Сонда Энтер-Дудоров жолымен глюкоза ыдырағанда бір молекула АҮФ мен екі молекула НАД·Н пайда болады. Осы жолмен глюкозаны ыдыратушы бактериялардың пирожүзім қышқылынан сүт және басқа қышқылдарды түзетін қажетті ферменттері болмайды. Бұл жол көбінесе аэробты микроорганизмдер тіршілігіне тән.

 

1.1.7 Ашытқы биомассасы синтезінің механизмі

 

Соңғы кезде бірнеше рет жұмыс істеудің және зерттеудің нәтижесінде ашытқылардың  құрамындағы ақуыз заттардың синтезінің сызба нұсқасы ұсынылған. Бастапқыда Эмбден-Мейергоф-Парназ сызба нұсқасы немесе пентозофосфат тізбегі бойынша қанттың пирожұзім қышқылына дейін ыдырау процесі жүреді.

Кербыс тізбегі бойынша  пирожүзім қышқылы шавельді сірке қышқылына айналады да аммиакпен байланысып жасушаның негізгі ақуызды құрамы болып табылатын аспаршы қышқылын береді.

Ақуыз синтезінің процесі жасуша ядросымен бақыланатыны белгілі. Бұл жерде негізгі роль нуклейн қышқылдары айналатынын біз Ф.Мишердің фундаментальді  зерттеулерінің нәтижесінен көруге болады.

Нуклейн қышқылының екі түрі бар дезоксирибонуклейн қышқылы ДНҚ және рибонуклейн қышқылы РНҚ. Олардың құрылысынан және функциясына ажыратуға болады. РНҚ күрделі полимерлі құрылысы, яғни 18000-нан 2 000 000 дейін молекулярлы массасы бар химиялық құрылымы жағынан полинуклейд болып келеді.

Нуклеотид үш молекуладан құралған: сахаррибозадан, азотты құрылымнан және фосфорлы қышқылдан тұрады. Сонымен қатар нуклеотидтің төрт түрдегі түрі болады, олар азотты  құрылымымен бір – бірінен ерекшеленеді. Мұндай құрылым төртеу: пуринді-аденин және гуанин, пиримидті-цитозид және уромил.

РНҚ спиральді құрылысты және нуклеотид қатарынан тұратын, олар нуклеотид бірінші рибозосынан, екінші фосфор қышқылының оттекті байланысымен құралатын тізбекті құрайды.

ДНҚ-ның құрылысы көбінесе РНҚ-ның құрылысына ұқсас болып келеді, бірақ оның құрамында молекулярлы массасы (4-8 млн) жоғары болады. Сонымен қатар ДНҚ нуклеотидтен тұрады, оның құрамына негізгі пуриндер және пиримиддиндер, көміртектер және фосфор қышқылы кіреді.

Соңғы он жыл ішінде жасушадағы (1) ақуыз синтезіндегі нуклеин қышқылының ролі рибосома процесінде жүретіні туралы теория пайда болды.

Ақуыз синтезі нәтижесінде ашытқыдағы жасушаның бір массасының өсуі байқалады, осының әсерінен басталады.

Бастапқыда жасуша бөліктері бөлініп, нәтижесінде сондай байланыста ферменттер спецификалық әрекетін түзіп, соңы азая бастайды. Жасуша протоплазмасы әлсіренген бөліктеріне еніп, кейіннен бастапқы протоплазманың түйіршіктерінің төбесінде аналық жасушалардың өсу процесі басталады және бүршіктері біртіндеп көбейе бастайды. Бүршіктену бастапқы жасушадан аналық жасушаны бөліп алған кезде тоқтайды.

Осы уақытқа дейін бір  аналық жасушадан қанша бастапқы жасуша түзілетін туралы сұраққа жауап жоқ. А.Кукпаның мәліметтері бойынша, сахарамицет ашытқысының жасушасы орташа есеппен 25 жаңа жасуша түзетінін білеміз. Кейбір жағдайда  40-қа дейін өседі. Электронды микроскоп көмегімен ескі жасушаны зерттеген кезде кескіндерінің соңы көп екені анықталды.

Жас жасуша берілген рассаның көлеміне және жасушаның ұзындығына дейін өсіп, бүршіктенуі басталады, бұл процесс генерацияның жалғасуы деп атайды. G ол төмендегі теңдеумен анықталады.

 

G=0,693/М

 

мұндағы: М - өсудің меншікті жылдамдығы.

 

Ашытқылардың өсуінің меншікті жылдамдығы өсіп жатқан биомассаның бірлігіне, сағаттың өсуімен сипатталады (2)

 

М=Lnm- Lnm₀/t-t₀

 

мұндағы: L – егілген ашытқылардың саны

                М – ашытқылардың саны

                t-t₀ – уақытысы

Бұл теңдеудегі биомассаның жиналу жылдамдығының коэффициентімен логарифмдік қатынаста ашытқылардың өсу жылдамдығының меншікті формуласын М аламыз.

 

М= Lnm/ m t₀ / t

 

Ашытқы жасушаның көбеюі мен өсу процесін сипаттау үшін көбінесе биомассаның сағаттық өсу коэффициентін Н аламыз, яғни 1 сағат ішінде биомасса қанша рет өсетіні туралы. Егер процесс барысында бастапқы биомассаның санын анықтап, кейіннен 1 сағат ішінде алынған биомасса санын, сондай-ақ 2 сағаттан кейін, 3 сағаттан кейін және т.б. анықтасақ онда биомассаның сағаттық өсу коэффициентін былай есептеуге болады.

 

Н₁= m/m₀;          Н₂= m₂/m₁;          Н₃= m₃/m₂;          және т.б.

 

Ашытқы биомассаның синтез жылдамдығына ішкі ортаның әсер етуі. Ашытқының меншікті өсу жылдамдығы мелассалы ортада ауалы-ағын әдісімен өсіру барысында кең көлемде шайқалуы мүмкін (0,055-тен 0,37 дейін), ол жасушаның физиологиялық қабілетіне тәуелді, сонымен қатар ортаның ішкі физика-химиялық факторына, температураға, рН ортадағы құрғақ заттардың концентрациясына, химиялық заттардың ерекшеліктеріне, аэрацияға, араластыруға және т.б. қасиеттеріне байланысты жүзеге асырылады.

 

1.1.8 Ашытқы классификациясы

 

Метаболизмге және генетикалық қасиетке негізделген олардың бірнеше классификациясы бар. Классификация кезінде жасушалардың көмірсуға қатынасын немесе витаминдерге қажеттілігін, өсу факторын және спораларын ескеру қажет. Ашытқылар Ascomycetes класына,  Endomycetales қатарына, Saccharamyctacea туысына, Saccharamyces тегіне жатады. Ол 41 ашытқы түрлерін біріктіреді. ХІХ ғасырда М.Ханзен алғашқы рет ашытқылардың жүйелеуін ұсынып, беттік ашытқыларды Sacchоmeces cerevisae деген ат қойған. Бұл ашытқылар Англияда, Великобритания мен Германияда қолданылған. Кейіннен Ханзен тағы бір төменгі ашытқыларға S.Carlsbergensis ат қойған. Сосын 1952 жылы бұл ашытқыларды біріктіріп S.Cerevisiae деп атады.

 

1 кесте – Ашытқылардың атауының өзгеруінің тарихы көрсетілген

 

1952 ж. Лоддер мен Крегар  Ван Рияның классификациясы	1970 ж. Лоддердің классификациясы
Saccharomyces bayanus
S.oviformis	S.bayanus
S.pastorianus
S.cerevisiae
S.cerevisiae var.ellipsoideus	S.cerevisiae
S.willianus
S.carlsbergensis
S.logos	S.uvarum
S.uvarum
S.chevalieri	S.chevalieri
S.italicus	S.italicus
-	S.aceti
-	S.diastaticus

 

Ашытқылардың Крегер Ван Рия классификациясын осындай әдіспен өзгертіп қарастырған.

Қазіргі кезге дейін сыра ашытушылар ашытқылардың екі түрін қарастырған: Saccharamyces cerevisae және Saccharamyces сarlsbergensis. Бұларға төмен температурада «жұмыс істейтін» (6-15⁰С температурада) ашытқыларды жатқызды. Олар қоректік ортаның 18-22⁰С температурасында ашытып, соңында ашыған сұйықтықтың беткі қабатына жиналады.

1980-ші жылдардың басында таксономистер сыра ашытуда қолданылатын ашытқыларды олардың ДНҚ қасиеттеріне негіздеп оларды S.cerevisiae қатарына жатқызды.

Ашытқылар бір жасушалы ашытқыларға жататындықтан саңырауқұлақтар классификациясына біріктірілген. Алайда олар жеке систематикалық бірлікке біріктірілмеген бірақ 3 класқа бөлінген:

1. Аскомицеттер

2. Базидомицеттер

3. Бластомицеттер

Бұл классификациялар әдетте вегетативті өсуі мен споралардың табиғатына қарай жіктелген. Олардың өндірістегі маңызы өте зор, сондықтан олардың көбею процестері соңғы кездері терең зерттелуде.