Жүрек қан- тамырлар жүйесінің анте- және постнатальді гистогенезі

Кіріспе

Жүрек қа тамырлар жүйесінің анте- және постнатальді гистогенезі

   Жүрек қан тамырлар  жүйесі жүректен бастап капиллярларға дейін барлық бөлімдерінде қабатталған түтікшелерден тұрады. Бұл құрылысы  негізі  эмбрионалдық кезеннен басталып  өмір  бойы  сақталады.

   Алғаш  қан  тамырлары  эмбрион денесінен тыс, саруыз  қапшығының  мезодерма қабатында  дами бастайды. Олар ұрықтан тыс   мезодермада жасушалар жиынтығы  түрінде қан аралдарын түзеді.( Сурет ) . Осы аралдың  перифериясында  орналасқан  жасушалар ангиобласттар   белсенді митотикалық жолмен көбейеді.  Олар қалыңдап, бір бірімен тығыз байланысып қан тамырларының  қабатын құрайды. Дәл осылай алғашқы , ішінде қаны бар жұқа қабырғалы түтікшелер  пайда болады.  Кейіннен  осыған ұқсас   эмбрион мезенхимасында   ішінде   қан тамырлары пайда бола бастайды. Ерекшеліктері сол эмбрионнан тыс аралдардағы ангио және гемотегенез   эмбрион ішіндегі процесс параллель жүреді . Кейінірек  эмбриональды және  эмбрионнан тыс  тамырлар арасыда байланыс пайда болады. Тек сол сәтте  эмбрионнан тыс  қан  ұрық  денесіне енеді. Сонымен бірге алғаш қан тамырларының  жиырылуы   тіркеледі. Содан  ұрықта  алғаш сарыуыздық қан қанайналым  шеңбері  пайда болады. .

   Эмбрион  денесінде алғаш  қан тамырларының пайда болуы  сомит жұптары  түзілуі кезеңінде  байқалады. Олар алдыңғы ішек  деңгейінде  мезодерма мен   энтодерманың арасында мезенхималық жасушалар  жиынтығынан тұратын қабат( тяжии) түзеді. Осы қабаттар ( тяжи) әр жақтан екі  қатар: медиальді  („аортальды сызық") және  латералды („жүректік сызық") айналады. Осы екі қатар крониальды бірігіп, тор тәріздес  „эндотелиальды   жүректі " қалыптастырады. Бұнымен бір уақытта мезенхимадан  энтодерма мен мезодерма арасында  кіндік  веналары  негіздері қалыптасады. Содан кейін жүректің, аорталардың және  кіндік веналарының қарқынды  дамуы байқалады. Сарыуыздық  және  хрониальдық қан айналудағы осы маңызды магистральдар қалыптасқан сон гана, ұрық  денесінде басқа қан тамырлардың дамуы басталады. (Clara, 1966).

      Адамның эмбрионында саруыздық  және аллантоистық  шеңберлерінде   қан айналу   17-сегментті эмбрионмен(начало сердцебиений ) бір уақытта басталады. Адам эмбрионындағы саруыздың қан айналым ұзаққа созылмайды, ал аллантоидтық қан айналу планцентарлық қн айналуға ауысып, құрсақ ішілік дамудың соңғы кезеңіне  дейін сақталады.

   Жоғарыда сипатталған тамырлардың   қалыптасуы  эмбриогенездің  алғашқы  кезеңінде ғана жүреді. Ал уақыт  өткен сайын тамырлардың жаңа  қалыптасуы басталады. Мысалы, капиллярлар  шоғырланып бірігу арқылы түзіледі.

    Адам  эмбриогенезде жүрек ерте  қалыптасады  (рис. 2). Осы уақытта кардиогенді зонада мойын аймағында кардиогенді аймакта энтодерма мен спланхнотомның висцеральді жапырақтарының оң және сол жағында мезодермадан   мезенхима жасушалары  келип оң және сол жақтан  жасушылык тәж жиналады. Бұл тәждерден кейінірек эндотелиальді түтік құралады. Осы процесспен бірдей уақытта жүректің басқа миокарды және эпикардтың түзілу процессері жүреді. Бұл қабаттар эндокард  сыртынан капшык тарізди қапталып, қалыңдап бітіседі. Мұны миоэпикардиальды мантия немесе миоэпикордиальды  пластинка деп атайды.

  Кейінірек мойын аймағында эндокардтың алғашқы эктодерманың  қабаттары жақындап бірігеді, содан ғана оң  және сол миоэпикардиальды пластинкалардың  толығымен  қосылуымен аяқталады . Осы уақыт аралығында жұтқыншақ аймағында ішек түтігінің бірігуі жүреді.  Осымен байланысты  эндокардтың  алғашқа қабаттары  бір біріне жақындап, қосылып түтік түзеді.(рис.3) кейінірек оң және сол миоэпикардиальді пластинкалар қосылады.

   

Алғашқы жүрек біріншіде тік болатын, кейінірек  каудальді кеңеюге айналады. Жүректің бас бөлімі тарылған. Осы уакыта түтікті жүректің анық метафорлық құрылымы байқалады. Жүрек дефинитивті бөлімдерінің негізін құрайтын метамералар   айқындалады.

 

 

    Ерте  жүректің  түтікті кезінде  эндокардта борпылдақ  бір қабатты эндотелий жасушалары цитоплазмасында электронды тығыз  гранулалар анықталады (De Haan, 1959). Ал миокард 2-3 жасушалар қабатын түзетін борпылдақ полигональды  немесе  ұршық тәрізді миобласстардан құралады. Олардың цитоплазмасы суға бай,  гранулалық  материалдардың  ( мүмкін  РНҚ, гликоген) көп көлемі,  және бір қалыпты таралған  митохондриялар  жинынынан тұрады.

Ерте  жүректің  қалыптастыру ерекшелігі  оның  ұзындық  бойы  өсуі, соның  нәтижесінде  жүрекке тән иілімдер пайда болады( сурет төрт).венозды  бөлім крониальды ауысып артериалық  конусты  екі  жағынан қоршайды, ал артериалық  бөлім  өсіп каудальды  ығысады.нәтижесінде  дамып келе жатқан  эмбрионда оның  негізгі  дефинитивті  бөлімдерінің- журекше  және  қарыншалар  контуры анық байқалады (5 сурет). 

Келесі  даму  үрдісі  төрт камералы жүректің пайда болуына  алып келеді. Алғашында  артериалық және венозды бөлімдер көлденең тартындымен бөлінген. Бұл  бөлімдер бір бірімен  құлқты  канал  арқылы  байланысады. Екі камералы жүрек  адам  эмбрионында  ұзақ сақталмайды, тек төрт камералы  жүрекке  құрылымы  ауысады (у эмбриона 16-17 мм). Журекшелер  арасындағы бөліну  (межпредсердной перегородк) екі  этаптан  тұрады. Біріншілікті  этап та  қисық тесікті қабырғалы  қабат, соңғысында  олар  бітіссе,  ал  бріншілікті  қалқада( перегородка) екіншілікті  қисық  тесіктің клапаны болып бітіседі.

 Қарыншалар  аралық  қалқа арасында  ұзақ  уақыт  бойы  саңылау  сақталады. Бірақ   қандар  ағысының  бөлінуі қалқалар  толық  бітіспей басталады   деген  тұжырым  алға  тартылған. (П.А. Коржуев, 1971).

Жоғарыда  айтылған өзгерістер  екі  фазаға бөлінеді(Clara, 1962). Бірінші  фазаның  нәтижесінде жүрек түтігінің  метамерлі бөлінуі. Екінші фазаның негізіне қалыптасқан  орган  дефинитвті жүрекке   тән  келбетке енеді.

Бұл  өзгерістер  негізіне  гистогенетикалық процесстер кіреді, оларға  эндокардты  жапырақшасының қалыптасуы   және  миоэпикардиальды пластинка.

 Эндокарды жапырақшасының  дамуы қан маырының  қалыптасу  процесіне  сәйкес  келеді. Ерте  кезеңде  дамыған  эндотелий  түтікшесіне субэндотелий, және  қоршаған мезенхиманың эластикалық  аппараты, коллагенді талшықтары  және тегіс бұлшықеттер келіп   бірігеді.

Миоэпикардиальды пластинкада  да дифферецировкалар  байқалады. Біріншіден сыртқы  целомикалық қуыс  сыртына  астында  дәнекер тіні бар  эпителий  тәрізді  жасушалар  келіп  бекиді. Басқаша  айтқанда  эпикардтың  қалқасы  қалыптасады. Осыдан  кейін ғана гистогенетикалық  урдістер  белсеніп  миокард қалыптаса  бастайды. Бұл  процесс қазірге  дейін  түсіндірілмеп еді. Ал қазір электронномикроскопиялық зерттеулер  осы  прцесстерді толық  түсіндіруде (van Breeman, 1953; Sjostrand е.а., 1953; Schulze, 1962, и др.). жүрек бұлшықеттерінің талшықтары симпласттар  емес, ал  жасушалар бірігуінің  нәтижесінен тұрады.

Сиапатталған  процесстер миокардтың жасушаларының  диффернцирокасы  бір  уақытта  жүрмейтіндігін, жасушалардың әр  түрлі  дамуын ретсіз және  әр түрлі  мозаика  тәрізді қалыптасуын  көрсетеді. Осылай  "трабекулярлы миокард" құрсақ ішілік  дамудың  өзінде миофибриллалары қалың, өте  көп, және  нақты  бағытталған  болып келеді. Адам  өмірінде  ол правизорлық құрылым ретінде (П.П. Румянцев, И.Л. Соколовская, 1964). Жүректің  васкуляризациясына  дейін трабекулалық  миокард жүрекшелар мен қарыншалардың қан мен қамтамасыз етіп  тұрады. 8-10 суреттерінде ұрықтың трабекулалық миокардының нашар  васкулиризацияланғаны көрсетілген. Құрсақ ішілік даму кезінде "компактным миокардом" (рис. 11-12), оның ішінде капиллярлардың көп көлемі  байқалады.

Жүрек бұлшықеттерінің гистогенезіне  тоқтайық. Миобласттардың  бір бірімен  мембраналары  арқылы  байланысқан  жерлерінде электронды  тығыз гранулалар шоғырынан  қалыңдағаны анық. Бұл гранулалар  фибриллярлы  материалдармен байланыспай, десмосома  тәрізді  құрылымдар  түзеді. Бұл байланыстар ұрық миокардында қалыптасады. Жасушалар бұл уақытта ұзарған тәрізді көрінеді. Оларда  көп гликогеннің толық бітіспеген миофиламенттері анықталады. Десмосоматәрізді  контакттарды миобласттардың бүкіл  бетінен байқауға  болады. 2 айдың  ортасында десмосома тәрізді  заттар бүйір  беткейлерден  жойылады. Жасушааралық саңылаулар  үлкейеді. Ал қалған  десмосома  тәрізді  құрылымдар  күрделеніп  кірме  пластинкалар  түзеді. Олар жасушааралық байланысты беріктендіреді.  Құрсақішілік кезеңде  кірме пластинкалар мембранасы  жетілмеген   жасушалар арасындағы  қарапайым байланысты құрайды.

 

 Қызметтік  құрылымына  байланысты ұрықтағы  қан  айналымындағы   жүрекше мен  қарыншалар  арасындағы  жұмыстары бір бірімен  байланысады.  Сонымен қатар оң  қарынщшаның   систолалық  қан  көлемінің  көп  бөлігі аортаға  батоллов  ағымы арқылы  өтсе, кіші  бөлігі  өкпе  артериясы  арқылы өкпеге  барады. Бұл ұрықтың  жүрегінің   қарыншаларына  түскен бірдей   жұмыстық ауыртпашылықтарды анатомиялық  өзгерістерді  шақырады. Осыған  байланысты  ұрықтың  оң  қарыншасының  салмағы  сол  жақтағысына  сәйкестенеді.

 

 Linzbach (1966) ақпараты бойынша, 40 тан 800 г аралығындағы  адам  ұрығының  жүрегіне  жүргізілген зерттеулерде  орта есеппен алғанда оң  қарыншаның салмағы сол жақтағыға қарағанда  0,943 құрайды. Құрсақішіндегі  соңғы төртінші кезеңінде оң қарыншаның  бұлшықеті  тез  дамиды. Туылу сатінде  оң жақ  қарынша  сол жаққа  қарағанда  1,3 есе үлкен. (Hort, 1955; Merkel, Witt, 1955; Moltz, 1962).

 Жүректің  клапанды  аппараты  эндокардтың дупликатурасы  сияқты дамиды. Бұл  процесс эндокардтың жергілікті  белсенді өсуіне  байланысты. 4 апталық кезеңнің  өзінде  атрио вентрикулярлы клапандар  эндотелилі  жастықшалар  тәрізді  фомраға енеді (рис. 6, 7, 9). Ол кейінгі  апталарда  көлемі  үлкейіп дамиды.

Миокард көп тінді құрылым. Оның құрамына  тек бұлшықетті тін ғана  емес, дәнекер тініде  енеді.

 Р.А. Дробышевоның (1969) адам  эмбрионына  жүргізген зерттеуі  бойынша 7 апталық эмбрионның  жүрегінің қабырғасында нейробласттардың  бар екендігі  анықталды. Нейробласттардың интрамуральды бөлімінің дифференцировкасы 9-10 апталарда дамиды, 12 аптадан бастап алғашқы синапстар байқалады. Туылған сәтте нейробласттардың дифференцировкасы аяқталмаған болады:олар әр түрлі даму сатысында болады, оның  ішінде  жетілген  нейрондар бірнешеу.

Жоғарыда  сипатталған  гистогенетикалық  процесстер бизди жаңа  туылған  нәрестенің жүрегінің гистоқұрылымы туралы толық  мағлұматтар  аламыз! ( 14 сурет)    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Туылғаннан  кейінгі (рис. 15-18) жүректің құрылымы  дефинитивті жағдайға жетемін дегенше ұзақ  кезеңде өтеді. Осы  уақытта  органдардың  салмағының  өсуімен  ішкі  құрылымдарының айтарлықтай  өзгерістері болады. Мұндай  динамика  жүректің  құрылымының дамуымен  байланысты.Яғни  гемодинамиканың  өзгерісі.

Туығаннан  кейін  гемодинамикалық  шарттар айтарлықтай  өзгеріске  ұшырайды. Алғашында батоллов  өзегі  мен  сопақ саңылаудың функционалды кейінірек  анатомиялық бітелуі жүреді.

Өмірінің алғашқы  апталарында  Жүректің оң  жүрекшесінде  миокардтың физиологиялық  атрофиясы

Және  қуыстардың дилитациясы  жүреді.

 

 

 

 

 Адам жүрегінің   постнатальды  дамуы  ондағы  негізгі  кезеңдерді  ажыратуға   мүмкіндік  береді, бұл анализ  гистогенетикалық  үрдістердің   әр  түрлі  деңгейі  мен  әр  түрлі  жылдамдығымен сипатталады.(В.И. Пузик, А.А. Харьков, 1948) Біріншісі 0 ден 2 жас аралығындағы  кезеңді қамтиды. Бұл уақытта талшықтардың тез өсуімен ерекшеленеді. Талшықтар қалыңдығы, ядролардың көлемі, миофибрилдердің саны  жоғарылайды. Миофибрилдердің көлденең  жолақты бұлшықеттері айқындалады. Миокард талшықтары  борпылдақ келеді. Дәнекер тінімен май жасушалары  аз. Васкулиризациясы  шашыраңқы кұйінде   қалады.

2 ден 10 жас аралығы кезеңінде  Жүрек  бұлшықеттерінің алдағы   өсуі мен  дифференцирокасы  баяулайды. Миокард қалыңдығы  циркулярлы  қабаттың  дамуына  байланысты  өзгереді. 5-6 жаста  дәнекер тінінің  саны  айқын жоғарылайды және  жүректің  қан тамырларының  магистральды  типінің  қалыптасуы  басталады. Сонымен  қатар жүректің  эластикалық  аппараты күшейеді.Эндокардта  тегіс  салалы  бұлшықетт қалыптасады. Пубертатты кезеңде  өсу типі  қайта  жоғарылайды. Әсіресе  бұл  қыз  балаларда өте  жоғары.(В.И. Пузик, А.А. Харьков, 1948). Талшықтардың  диаметрі  үлкейіп,  ішкі  органдардың  тамырлары ,  нерв аппатраты  және  клапандарының  қалыптасуы  аяқталады.

   Ерте   дамушы тамырлар дифференцияланбаған   паравазальді  мезенхимамен  қоршалғанн  эндотелиальді  түтікшелерді  қалыптастырады (рис. 21). Онтогенездің  басында тамырлардың белсенді  қалыптасуы  жоғарылаған метоболикалық белснділік  орталықтармен байланысты.

    Алғашқы  тамырлардың құрылысы  капиллярлар тәріздес. Сондықтан оларды  жиірек  капиллярлар  деп атайды.  Бірақ ол тамырлар дефинитивті капиллярлар  тәрізді  дифференцировкаланбаған және эндотелиі  аз. Тек капиллярлар  ғана  емес барлық тамырларды  өзіндік  дифференцировкаларға  ұшырайды да, әрбәр  ағзаға немесе  органга  тән  қалптасады. Алғашында  кез  келген органдарда  тамырлар  біріншілікті  тамырлар  торын  құрайды.  Тек  кеінірек олар  артериялар  мен  веналарға  бөлінеді. Олардың  қабырғаларының  ерекшеліктері  сан  қилы  дамиды, бірақ  олардың  барлығы  перивазальды  мезенхима  байланысты.

 

 

 

Ересектерден  сәбиледің жүрек  миокардтарының  айырмашылығы  оладың  орталық  және  перифериялық қан тамырларының эндотелий қабаттарының  қалыңдығы. Олардың  ерекшеліктері органоидтары  арқылы ажыратылады. Мысалы, цитоплазматикалық  ордың  перикарион және эндотелийдің  қалыңдаған бөлімінде  орналасуы. Электронограммада  бос рибосомалар мен полисомдар анықталған. Ал көптеген эндоплазмалық торларда жақсы дамыған   пластикалық  кешендері бар. Және жасушааралық  байланыстарыда әр түрлі, бірак  қарапайым байланыс түрі  жиірек. (рис. 22).

   10-30 нм базальді мембранада ұсақфибриллярлы компоненттер байқалады. Капиллярлар адвентициясы  жасушалық құрылымдарға  кедей.

   1аптаның соңында капиллярлар қабырғасындағы  айтарлықтай өөзгерістерді байқауғ болады. Олар көбінесе  қабырғаларындағы  микротүктердің  қалыңдауы траскапиллярлық тасымалдың  белсенуі  байқаладаы.

    2аптаның  соңына  келетін болсақ  ультрақұрылымдардың айтарлықтай  өзгерістер  байқаймыз. Органеллелар көлемі  азайып, соның  саалдарынан  эндотлий жасушалары  жіңішкереді де  тамырдың  кеңуі  жүреді. Осының арқасында артериялық  және  веноздық  капиллярларды  идентификациялауға  болады. Жасушааралалық  құрылымдар   күрделеніп, облитерация жолағы  байқалатындай  дәрежеде улкейеді.Базальді  қабат борпылдақтанып перициттер  еркінірек  орналасады..