Вестибулярные системы

Глава 3 Современное состояние проблемы вестибулярных влияний на спортивную деятельность

Морфофункциональные особенности вестибулярного аппарата и его влияние на различные  функции организма  
Вестибулярная сенсорная система рассматривается как древнейшая сенсорная система, развившаяся в условиях гравитации на земле, функцией  
которой является поддержание позы человека в условиях действия поля тяжести, регуляция координации и пространственной ориентация движений, обеспечение взаимодействия других сенсорных систем организма. 
Вестибулярная система состоит из периферического, проводникового и коркового отделов. К периферическому отделу относят две структуры: 1) преддверие, включающее мешочек (саккулюс) и маточку (утрикулюс), и 2) полукружные каналы. В этих структурах расположены волосковые клетки, представляющие собой механорецепторы, реагирующие на изменение положения головы и тела человека в пространстве. В преддверии возбуждение этих клеток вызывается смещениями кристаллов кальция в специальных отолитовых аппаратах, а в полукружных каналах - движением эндолимфы.  
Проводниковой отдел начинается от механорецепторов дистальными волокнами первого (биполярного) нейрона, расположенного в вестибулярном узле в височной кости. Второй отросток этого нейрона, образуя вместе со слуховым нервом восьмую пару черепно-мозговых нервов, передает возбуждение вестибулярным ядрам продолговатого мозга, где находятся тела  
вторых нейронов вестибулярного пути. Отсюда нервные импульсы направляются к третьим нейронам, тела которых расположены в промежуточном мозге (в таламусе).  
Корковый отдел составляют четвертые нейроны. Часть этих нейронов расположена в первичном проекционном поле вестибулярной системы - в височной области коры больших полушарий, а другая часть - в районе пирамидных нейронов моторной области коры - в передней центральной извилине. Такое расположение проекционных нейронов вестибулярной системы в коре рассматривают как важное свидетельство функциональной близости вестибулярной и моторной систем в организме, их тесного взаимодействия в двигательных реакциях человека.

Особенности функционирования вестибулярной сенсорной системы. В височной кости имеются каналы и полости, образующие костный лабиринт, внутри которого расположен перепончатый лабиринт, заполненный жидкостью - эндолимфой. Между костным и перепончатым лабиринтом также имеется жидкость - перилимфа.  
В перепончатом лабиринте преддверия (мешочке и маточке) находятся отолитовые приборы, механорецепторы которых представляют собой волосковые клетки. Волоски этих клеток склеены студнеобразной массой, образующей отолитовую мембрану, внутри которой находятся кристаллы углекислого кальция - отолиты. Отолитовая мембрана в маточке расположена горизонтально, а в мешочке она согнута и расположена во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Если положение головы изменяется или возникают вертикальные или горизонтальные ускорения, то отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести и сил инерции во всех трех плоскостях. Волоски механорецепторов при этом натягиваются, 
сжимаются или изгибаются, а в волокнах вестибулярного нерва возникают афферентные нервные импульсы. Частота импульсов оказывается тем больше, чем больше деформация волосков. Этот механизм обеспечивает основную функцию аппарата преддверия - анализ действия сил тяжести и инерции при изменении положения тела в пространстве, а также ускорений и замедлений прямолинейного движения тела.  
Аппарат полукружных каналов представляет собой три дуги полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных  
плоскостях. Передняя дуга расположена во фронтальной плоскости, боковая -в горизонтальной и задняя - в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение - ампула, в которой расположены волосковые рецепторные клетки. Их волоски склееныв гребешок - ампулярную купулу. Купула представляет собой маятник, который может отклоняться в стороны, когда возникает разность давления эндолимфы в каналах на противоположных поверхностях купулы.  
При отклонении купулы происходит изгибание волосков рецепторных клеток, и в вестибулярном нерве появляются нервные импульсы. Изменения положения купулы и, соответственно, афферентная им пульсация будут наибольшими в том полукружном канале, положение которого совпадает с плоскостью вращения. При вращениях и наклонах в одну сторону импульсация в наиболее раздражаемом аппарате канале увеличивается, а в другую сторону - уменьшается. Этот механизм обеспечивает основную функцию аппарата полукружных каналов - анализ действия центробежной силы при вращательных движениях, а также анализ изменений направления прямолинейных движений.  
При изменениях положения головы относительно тела во время вращений возникает третий тип ускорений - ускорение Кориолиса, которое действует и на отолиты, и на полукружные каналы. Этот тип ускорений  
он вызывает наиболее сильные эффекты вестибулярной сенсорной системы. 
Отмечают также, что возможны различия в строении рецепторных клеток у разных людей. Поэтому у людей, имеющих разное строение вестибулярных рецепторов, одинаковая вестибулярная нагрузка может вызывать разные вестибулярные реакции.  
С помощью электронной микроскопии было показано, что особое ^. строение рецепторных клеток (один лишь периферический волосок ее является  
подвижным, а другие примерно 40 волосков - неподвижны) позволяет различать направление движения эндолимфы при вращениях тела. Возбуждение в рецепторах возникает при движении эндолимфы от подвижного волоска к неподвижным, а при ее движении в обратном направлении - возникает торможение рецепторов. Кроме того, помимо этих рецепторов направленной чувствительности, в ампулярных гребешках в последнее время были найдены клетки, в которых возбуждение возникает независимо от направления движения эндолимфы. 
Уже давно было установлено, что наиболее значительные влияния отдельных лабиринтов наблюдаются в контралатеральном полушарии, хотя импульсы от каждого лабиринта достигают обоих полушарий. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Глава 3.1 Влияние раздражения вестибулярного аппарата на различные функции организма  
Вестибулярная сенсорная система осуществляет двоякую функцию в организме: 1) анализ положения тела в пространстве, изменений прямолинейного и вращательного движения и 2) возникающие в результате ее активации воздействия на деятельность разных органов и систем организма.  
Так как вестибулярная система связана со многими центрами спинного и головного мозга, то ее раздражения вызывают ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных реакций.  
Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы перераспределения тонуса мышц, например, лифтный рефлекс и нистагм глаз и головы (Зимкин Н. В., 1975, и др.).  
Исследования Васильевой В. В. и Крестовникова А. Н. (Крестовников А. ^ Н. 1951) показали, что вращательные нагрузки, вызывая активацию  
вестибулярной системы, приводят одновременно к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем.  
Раздражение вестибулярной системы уменьшает точность движений, ухудшает их координацию и нарушает походку (Фарфель В. С, 1975).  
Под влиянием вестибулярных нагрузок изменяется частота сердечных сокращений и артериальное давление (Байченко И. П., 1968). Увеличивается время простой сенсомоторной реакции и реакции с выбором, снижается максимальная частота движений.  
Чрезмерно интенсивные воздействия на вестибулярный аппарат приводят к головокружению и серьезным вегетативным реакциям - тошноте, рвоте (Гофман В. Р. и др., 1994).  
При активации вестибулярной системы наблюдаются изменения в психических функциях (чувстве времени, внимании, оперативном мышлении, кратковременной памяти). Возникают изменения в эмоциональной сфере (Зайцев А. А., 1999).  
Ведущая роль коркового компонента в вестибулярных реакциях и существование вестибулярной проекции на кору было подтверждено данными о том, что изолированная лабиринтная стимуляция вызывала субъективные ощущения изменения положения тела, нарушения координации движения и пространственных координат (Хилов К. Л., 1952).  
Как было отмечено, в возбуждении и торможении коры важную роль играет ретикулярная формация, а она, в свою очередь, подвергается влиянию гомолатеральных и контралатеральных вестибулярных ядер (Gernandt В. Е., Thulin С.-А., 1952). Именно через ретикулярную формацию проходит перекрест вестибулярной импульсации на контралатеральное полушарие (Сентаготаи Я., 1967).  
Хотя в возникновении вестибуломоторных реакций принимают участие ^ различные уровни вестибулярной системы (вестибулярные ядра, подкорковые центры, проекционные отделы коры), но в их обычном проявлении и в появлении парадоксальных вестибуломоторных реакций ведущая роль принадлежит коре больших полушарий (Бериташвили И. С, 1958; Айрапетьянц Э. Ш., Батуев А. С, 1969; Григорьев Ю. Г. И др., 1970; Балобан В. Н., 1971, 1988, 1989; Айзиков Г. С, 1976; Китаев-Смык Л. А., 1983; Луксон Л. М., 1989; Лучихин Л. А., 1991, и др.).  
Для формирования команд к мотонейронам спинного мозга необходима информация не только от лабиринтов, которые стимулируются при ускорении движения головы, но и информация об абсолютном положении головы (Гороховский Л. 3., 1959; Мастюкова Е. М., 1991; Ефименко Н. Н., Серемеев Б. В., 1991; Бирин В. Б. и др., 1994). Частота импульсации в первичных вестибулярных афферентах изменяется пропорционально скорости движения головы в диапазоне 0.1-1 Гц (Melvill-Jones G., Milsum J. Н., 1971).  
При исследовании здоровых детей и детей с нарушенными функциями вестибулярного и слухового анализаторов в возрасте 2-7 лет было выявлено, что пространственная ориентация и управление локомоторными действиями у них в первую очередь опираются на зрительную, затем на вестибулярную и, наконец, на слуховую афферентацию, а кинестетические сигналы имеют меньшее значение (Беритов И. С, 1969).  
Таким образом, организация двигательного поведения и пространственная ориентация движений обеспечиваются комплексом  
различных афферентных информации, в котором огромную роль играют вестибулярные воздействия.  
Для понимания роли вестибулярной сенсорной системы большую важность имеют данные о ее значимости для интегративных процессов в организме. Вестибулярный аппарата играет ведущую роль в согласовании деятельности зрительной и проприоцептивной сенсорных систем (Гагаева Г. М., 1938; Яроцкий А. И., 1951; Стрелец В. Г., 1969, 1972, 1982, 1988; Байченко к И. П., 1968; Кислое В. И., 1972; Кобяков Ю. П., 1976; Кехайов А. Н., 1978;  
Туров Б. Л., 1986; Корнеев А. С, 1988, и др.).  
Вестибулярная сенсорная система играет важную роль в ориентации человека в пространстве, анализе окружающей среды, а также при формировании и координации сложных двигательных актов в условиях жесткой опоры. Она входит в состав статокинетической рецепторной системы, обеспечивает равновесие тела и правильность его перемещения в пространстве и во времени (Гурфинкель В. С, Коц Я. М., Шик М. Л., 1965; Бернштейн Н. А., 1947, 1966; Сентаготаи Я., 1967; Стрелец В. Г., 1969, 1972).  
При опоре на землю афферентные сигналы о положении тела в пространстве поступают не только от зрительной и вестибулярной системы, но и от кожи, мышц и суставов двигательной сенсорной системы (Петкус В. И., 1953; Малка Г. В., 1979; Полещук Н. К., 1993).  
В частности, четкость представления о взаимном расположении и движении частей тела зависит от положения тела в пространстве. Когда голова  
и тело находятся в вертикальном положении, тогда положение и движение  
частей тела анализируются наиболее успешно (Беляева-Экземплярская С. Н.,  
1965; Зайцев А. А., Стрелец В. Г., Зайцева В. Ф., 1993; Стрелец В. Г., Горелов а. А., 1995). Если голова сильно наклонена и, особенно, если человек находится в положении вниз головой, то точность анализа существенно снижается (Гороховский Л. 3., 1959, Стрелец В. Г., 1969, 1988; Зайцев А. А., 1992).  
При сохранении равновесия компенсаторные движения головы и стоп происходят во взаимно перпендикулярных плоскостях (Зайцев А. А., 1999).  
В обычных условиях повреждение вестибулярного аппарата компенсируется деятельностью других сенсорных систем - зрением, слухом, кожной, мышечной и суставной чувствительностью. С помощью этих систем человек может сохранять равновесие и контролировать положение и движение тела в пространстве. Так, например, глухонемые дети с пораженными вестибулярным и слуховым аппаратом при наличии двигательного опыта могут довольно точно передвигаться по прямой линии с закрытыми глазами, ориентируясь на кинестетическую информацию (Фарфель В. С, 1960).  
При отсутствии опоры на землю человек ориентируется в пространстве с помощью зрения и вестибулярной сенсорной системы. Прыжки с завязанными глазами могут осуществляться с такой же точностью, как и с открытыми глазами. Это подчеркивает ведущую роль вестибулярной системы для ориентации в пространстве (Левандо В. А., 1967; Фарфель В. С, 1969; Детков  
Ю. Л., 1972).  
Ошибка в оценке вращательного полета меньше, чем в оценке времени воображаемого, мысленного полета. Такие данные выявляют значительно большую точность сигнализации в центры от рецепторов двигательной и вестибулярной сенсорных систем в условиях реального полета (Вайнер И. М., 1964).  
Нарушение вестибулярных влияний от отолитового аппарата в условиях невесомости приводит к потере представления о гравитационной вертикали и пространственной ориентации тела. Навыки ходьбы и бега теряются. Состояние нервной системы ухудшается, раздражимость увеличивается, а настроение становится нестабильным. Наблюдаются вестибуло-вегетативные расстройства (Емельянов М. Д., 1967; Брянов И. И. и др., 1975). Однако, в условиях невесомости роль полукружных каналов в управлении движениями не снижается (London M, Melsta О., 1984).  
При активации вестибулярной системы во время поездок на морских судах, самолетах, в поездах и автомобилях возникает так называемая "морская болезнь". Она сопровождается побледнением кожи лица, холодным потом, головокружением, тошнотой и рвотой. Учащается дыхание, снижается артериальное давление. Явления "морской болезни" быстро исчезают после прекращения поездки.  
"Морская болезнь" или "болезнь движения" может проявляться не ^ только в явном виде, но и в скрытых формах, при которых ухудшается память,  
внимание, точность движений, теряется сон, аппетит и т. д. (Копанев В. И., 1969: Стрелец В. Г., 1969).  
Помимо явных вестибуломоторных реакций при раздражении вестибулярного аппарата обнаружены скрытые последствия этого раздражения. Так, после вестибулярных нагрузок у летчиков, моряков и спортсменов наблюдается увеличение времени простой и сложной сенсомоторной реакции, снижается максимальная частота движений и увеличивается тремор рук. Такое состояние организма квалифицируется как скрытая форма укачивания (Комендантов Г. Л., Копанев В. И., 1970). После угловых, линейных и комбинированных ускорений наблюдается также расстройство высших психических функций - внимание, оперативная память, оперативное мышление, восприятие пространства (Зайцев А. А., 1989). 

Глава 3.2 Оценка интенсивности вестибулярных нагрузок и их дозировка

 
            Вестибулярные нагрузки условно можно разделить на пороговые,  
надпороговые, предельные и запредельные.  
Для раздражения лабиринтов пороговые величины составляют от 0.05 до 0.18 град./с, судя по возникновению глазовращательных иллюзий (Шаров В. В., 1967; Clark В., 1970).  
По ощущению вращения порог составляет 0.09-0.55 град./с, а по нистагму - от 0.1 до 0.2 град./с (Clark В., 1970).  
17  
Другие авторы приводят пороговые величины, несколько отличные от приведенных выше (Миньковский А. X., 1968; Григорьев Ю. Г. и др., 1970, и  
ДР-) Предельными и запредельными считают вестибулярные нагрузки,  
которые вызывают отрицательные сенсорные, моторные, вегетативные и эмоциональные реакции.  
При этом предельной или максимальной нагрузкой считают такую, которая находится на границе функциональных возможностей организма, а запредельной - ту, которая вызывает отказ от работы. Например, предельной нагрузкой можно считать колебания головы в стороны на 10 градусов с частотой 1.5 Гц в течение одной минуты. На этом основана методика А. И. Яроцкого (1959, 1993) определения устойчивости вестибулярной системы по сенсорной иллюзии, не дающей возможности сохранить равновесие. По этой методике человек вращает головой со скоростью 2 оборота в секунду до потери равновесия. Для взрослого человека предельное время такой нагрузки составляет 30-40 секунд.  
Вращательные нагрузки в пределах 180-360 град./с, действующие до 10с, в 75% случаев вызывают улучшение таких психических свойств как внимание, память, мышление. При увеличении скорости вращения или времени вращения происходит снижение показателей психической деятельности. Так, нагрузка 540 град./с в течение 120 с приводит к нарушению деятельности всех систем организма и ее можно считать предельной (Зайцев А. А., 1999).  
При увеличении угла наклона туловища по отношению к вертикали показатели сенсомоторных реакций возрастают в пределах угловых скоростей от 180 до 630 град./с. Эти данные указывают на роль удаленности вестибулярного аппарата от оси вращения (Маркарян С. С, Терентьев В. Г., Фомин В. С, 1968).

Ряд патологических состояний организма может вызвать расстройство функции вестибулярного анализатора в виде острой или хронической вестибулярной дисфункции (ВД) [5]. ВД проявляется головокружением, тошнотой, рвотой, расстройством равновесия, нарушением деятельности сердечнососудистой и других систем. Особое значение в развитии ВД имеет состояние вегетативной нервной системы (ВНС) и, в первую очередь, надсегментарных, гиполямо-лимбико-ретикулярных структур [2], в связи с чем оценка состояния ВНС у больных с ВД может использоваться для диагностики, выбора метода лечения и оценки эффективности проводимой терапии по результатам динамического лечения [1]. Существует мнение, что индивидуальная подверженность ВД зависит от конституциональной недостаточности гипоталямо-лимбико-ретикулярного комплекса [2]. В происхождении вестибулярных нарушений большое значение может иметь предшествовавшая родовая травма с аноксией [3].  
 
 
 
 
 
 
 

Заключение

Из изложенного  следует, что благодаря своей  полифункциональности вестибулярная  сенсорная система играет большую роль в организации и выполнении произвольных движений человека и особенно в спортивной деятельности. Многие вопросы этого направления исследований до сих пор остаются малоизученными и особенно относительно конкретных видов спорта. Расширение сведений в этой области способствует нахождению направлений научных исследований для использования данных на пути совершенствования подготовленности спортсменов. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Библиографический список 

1. Кисляков  В.А., Орлов И.В. Вестибулярная система// Физиология сенсорных систем. - Л.: Медицина, 1976. - 400 с.
2. Вестибулярные реакции. БМЭ. - М., 1986. - Т. 4. - 155 с.
3. Снашалл СЕ. Головокружение у детей / СЕ. Снашалл. - М., 1989. - С. 261-284.
4. Солдатов И.Б. Вестибулярная дисфункция / И.Б. Солдатов, Г.П. Сущева, Н.С Храпно. - М., 1980. - С.
5. Электронный ресурс [ http://www.bibliotekar.ru/447/215.htm ]
6. Электронный ресурс [http://ru.wikipedia.org/wiki/Вестибулярный_аппарат]