Строение бактериальной клетки

Клеточная стенка

 

Клетка бактерий одета  плотной оболочкой. Этот поверхностный  слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также  придает клетке постоянную, характерную  для нее форму (например, форму  палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта  плотная оболочка роднит бактерии с  растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько  раз, а иногда и в десятки раз  выше, чем во внешней среде. Поэтому .клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

 

Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная  стенка, изменяется в течение роста  бактерий и обычно увеличивается  с возрастом.

 

Основным структурным  компонентом стенок, основой их жесткой  структуры почти у всех исследованных  до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, мукопептид). Это  органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие  азот, — аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

 

Составные части клеточной  стенки, ее компоненты, образуют сложную  прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

 

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены  на две группы: грамположительные  и грамотрицательные. Грамположительные  организмы способны связывать некоторые  анилиновые красители, такие, как кристаллический  фиолетовый, и после обработки  иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс йод-краситель. Те же бактерии, у которых под  влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

 

Химический состав клеточных  стенок грамположительных и грамотрицательных  бактерий различен.

 

 

 

Рис. 4. Расположение макромолекул гликопептида клеточной стенки.

Жирными линиями показаны скелеты полисахаридных цепей, расположенные  ближе к поверхности; более тонкими  — подстилающие их полисахаридные цепи. Линии с поперечными штрихами изображают пептидные цепочки, связывающие  эти полисахаридные цепи. Межпептидные мостики, состоящие из пяти остатков глицина, обозначены пунктирными линиями.

 

У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые  кислоты (сложные по составу и  структуре соединения, состоящие  из сахаров, спиртов, аминокислот и  фосфорной кислоты). Полисахариды и  тейхоевые кислоты связаны с  каркасом стенок — муреином. Какую  структуру образуют эти составные  части клеточной стенки грамположительных  бактерий, мы пока еще не знаем. С  помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках  грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень  плотно связаны между собой.

 

Стенки грамотрицательных  бактерий более сложные по химическому  составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных  с белками и сахарами в сложные  комплексы — липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках  грамотрицательных бактерий в целом  меньше, чем у грамположительных  бактерий. Структура стенки грамотрицательных  бактерий также более сложная. С  помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

 

Внутренний слой состоит  из муреина. Над ним находится  более широкий слой из неплотно упакованных  молекул белка. Этот слой в свою очередь  покрыт слоем липополисахарида. Самый  верхний слой состоит из липопротеидов.

 

Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

 

 

 

 

Рис. 5. Тонкое строение клеток грамположительных кокков — Micrococcus aurantiacus.

кс — клеточная стенка; п — перегородка; вмс — внутрицитоплазматические мембранные структуры; н — нуклеоид. Увел. ×65000.

[править]

Капсула

 

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала  — капсулой (рис. 7). Толщина капсулы  может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно  увидеть лишь через электронный  микроскоп, — микрокапсула.

 

Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в  зависимости от условий, в которые  попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в  водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

 

По химическому составу  капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят  из гликопротеидов (сложные комплексы  сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях —  из клетчатки (род Acetobacter).

 

Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую  консистенцию испорченного молока и  пива.

 

 

 

 

Рис. 6. Схематическое изображение  клеточной стенки грамотрицательных  бактерий — Bacterium coli (по Роузу):

1 — липопротеидный слой  с выступами и бугорками; 2 —  липополисахаридный слой; 3 — каналы; 4 — рыхлоупакованные молекулы  белка; 5 — гликопептидный слой; 6 — цитоплазматическая мембрана.

[править]

Цитоплазма 

 

Все содержимое клетки, за исключением  ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся  рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также  запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С  помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

 

Внешний липопротеидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми  физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2, 15).

 

Внутри цитоплазмы находятся  все жизненно важные структуры и  органеллы.

 

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль —  регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

 

Через мембрану питательные  вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме  того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной  стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное  расположение ферментов на мембранах  позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних  ферментов другими. С мембраной  связаны рибосомы — структурные  частицы, на которых синтезируется  белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может  обеспечить временное существование  клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы  клетки.

 

 

 

 

 

Таблица 30. Тонкое строение клеток грамотрицательных фотосинтезирующих  бактерий Ectothiorodospira shaposhnikovii:

кс — клеточная стенка; цпм — цитоплазматическая мембрана; фмс — фотосинтетические мембранные структуры (увел. ×60000) (фото Ж. В. Соловьевой).

 

 

 

На электронных фотографиях  тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75 Å, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между  двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20-30 Å. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

 

 

 

Рис. 7. Капсула клеток Azotobacter chroococcum. Увел. ×25000.

 

Между плазматической мембраной  и клеточной стенкой имеется  связь в виде десмозов — мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто  дает инвагинации — впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в  цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые  виды мезосом представляют собой  тельца, отделенные от цитоплазмы собственной  мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры  выполняют у бактерий самые различные  функции. Одни из этих структур — аналоги  митохондрий. Другие выполняют функции  эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий  аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти  и образует стопки (табл. 30), которые  по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих  собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

 

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200 Å. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

 

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При  этом они часто соединяются между  собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

 

 

 

Рис. 8. Схема строения цитоплазматической мембраны.

 

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной  формы и размеров. Однако их присутствие  нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени  связано с физическими и химическими  условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии  и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных  веществ, и, наоборот, используются, когда  организм попадает в условия, менее  благоприятные в отношении питания.

 

У многих бактерий гранулы  состоят из крахмала  крахмала или других полисахаридов — гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

 

Помимо различных структурных  компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части — растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные  ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения — сахара, аминокислоты.

 

 

 

Рис. 9. Основные типы расположения жгутиков и направления движений бактерий.

 

В результате наличия в  цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и  наружной среды, причем у разных микроорганизмов  это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий — 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже — 4-8 атм.

 

 

[править]

Ядерный аппарат 

 

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество —  дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

 

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог — «ядерный эквивалент» — нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно  более примитивной формой организации  ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты. В  клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в  одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре&nфуыкЕ ЕЕИ ЕФУ ЕФУ ф%;ЦФУЦПАвыккфУЦbsp;— ядре. Ядро окружено оболочкой — мембраной.

 

У бактерий ДНК упакована  менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная  ДНК не связана с основными  белками — гистонами — и  в нуклеоиде расположена в  виде пучка фибрилл.

[править]

Жгутики

 

На поверхности некоторых  бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными  из них являются жгутики — органы движения бактерий.

 

Жгутик закрепляется под  цитоплазматической мембраной с  помощью двух пар дисков (см. на стр. 206). У бактерий может быть один, два  или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют  диаметр 0,01-0,03 мкм, длина их может  во много раз превосходить длину  клетки. Бактериальные жгутики состоят  из белка — флагеллина — и  представляют собой скрученные винтообразные  нити.

 

На поверхности некоторых  бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки — фимбрии. Подробнее они  описаны на странице 205 стр. .