Нервная система

Условно-рефлекторное возбуждение  возникает, когда какой-либо индифферентный раздражитель (лат. indifferens - безразличный) подкрепляется безусловным. Благодаря временным связям различной сложности ранее индифферентные раздражители, предшествующие той или иной деятельности, становятся сигналом (условием) этой деятельности. Приобретая сигнальное значение, условный раздражитель приводит к возникновению в ц. н. с. возбуждения, опережающего активность структур мозга, обеспечивающих формирование будущего поведения. Такое опережающее возбуждение не только обеспечивает биологически целесообразное приспособление организма к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на эту среду. Таким образом, условный рефлекс - один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц. н. с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма.

В основе классификации условных рефлексов  могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.).

Совокупность безусловных  рефлексов составляет высшую нервную деятельность.

Высшая нервная деятельность - интегративная деятельность высших отделов центральной нервной системы (коры больших полушарий и подкорковых центров), обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде.

В результате длительного эволюционного  развития нервная система оказалась  представленной двумя отделами. Они отчетливо различаются внешне, но структурно и функционально составляют единое целое. Это центральная нервная система в виде головного и спинного мозга и периферическая нервная система, представленная нервами, нервными сплетениями и узлами.

Центральная нервная  система (systema nervosum centrale) представлена головным и спинным мозгом. В их толще отчетливо определяются участки серого цвета (серое вещество), такой вид имеют скопления тел нейронов, и белое вещество, образованное отростками нервных клеток, посредством которых они устанавливают связи между собой. Количество нейронов и степень их концентрации значительно выше в верхнем отделе, который в результате принимает вид объемного головного мозга.

Спинной мозг находится в позвоночном канале на протяжении от I шейного до II поясничного позвонка. Внешне спинной мозг напоминает тяж цилиндрической формы. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, которые покидают позвоночный канал через соответствующие межпозвоночные отверстия и симметрично разветвляются в правой и левой половинах тела. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, соответственно, среди спинномозговых нервов рассматривают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых нерва. Участок спинного мозга, соответствующий паре (правому и левому) спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга.

Каждый спинномозговой нерв образуется в результате слияния переднего и заднего корешков, отходящих от спинного мозга. На заднем корешке расположено утолщение - спинномозговой узел, здесь находятся тела чувствительных нейронов. По отросткам чувствительных нейронов возбуждение проводится от рецепторов в спинной мозг. Передние корешки спинномозговых нервов образованы отростками двигательных нейронов, по которым передаются команды из центральной нервной системы к скелетным мышцам и внутренним органам. На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги, обеспечивающие наиболее простые рефлекторные реакции, такие как сухожильные рефлексы (например, коленный рефлекс), сгибательные рефлексы при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Примером простейшего спинномозгового рефлекса может служить отдергивание руки при ее прикосновении к горячему предмету. С рефлекторной деятельностью спинного мозга связано поддержание позы, сохранение устойчивого положения тела при поворотах и наклонах головы, чередование сгибания и разгибания парных конечностей при ходьбе, беге и т.п. Кроме того, спинной мозг играет важную роль в регуляции деятельности внутренних органов, в частности, кишечника, мочевого пузыря, сосудов.

Периферическая нервная  система в своей основе является связующим звеном между центральной нервной системой и органами.

Нервы, составляющие периферическую нервную систему, не являются самостоятельными структурами, их образуют отростки двигательных нейронов, тела которых находятся  в головном и спинном мозге, и  отростки чувствительных нейронов, несущих информацию в центральную нервную систему.

Таким образом, с точки зрения функций  и строения, деление нервной системы  на центральную и периферическую имеет относительный характер, нервная  система едина. Нервы, составляющие периферическую нервную систему, образованы двигательными, чувствительными и вегетативными волокнами.

Двигательные волокна представляют собой длинные отростки (аксоны) нейронов, тела которых находятся в спинном и в части головного мозга, они следуют к поперечнополосатым волокнам мышц тела.

Чувствительные волокна - отростки одноименных нейронов, чьи тела располагаются в виде скоплений (чувствительных узлов) внутри нервов в непосредственной близости к центральной нервной системе, они несут информацию к центрам спинного и головного мозга.

Периферическая нервная  система представлена:

а) 12-ю черепными нервами (с обеих сторон), которые обеспечивают контроль головного мозга над областью головы и части шеи; б) 31-й парой спинномозговых нервов, через которые спинной мозг контролирует туловище, конечности, органы грудной и брюшной полостей.

Схематическое изображение строения вегетативной нервной системы человека и иннервируемых ею органов (красным цветом изображена симпатическая нервная система, синим - парасимпатическая; связи между корковыми и подкорковыми центрами и образованиями спинного мозга обозначены пунктиром).

1 и 2 - корковые и подкорковые центры; 3 - глазодвигательный нерв; 4 - лицевой нерв; 5 - языкоглоточный нерв; 6 - блуждающий нерв; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - звездчатый узел; 9 - узлы (ганглии) симпатического ствола; 10 - симпатические нервные волокна (вегетативные ветви) спинномозговых нервов; 11 - чревное (солнечное) сплетение; 12 - верхний брыжеечный узел; 13 - нижний брыжеечный узел; 14 - подчревное сплетение; 15 - крестцовое парасимпатическое ядро спинного мозга; 16 - тазовый внутренносный нерв; 17 - подчревный нерв; 18 - прямая кишка; 19 - матка; 20 - мочевой пузырь; 21 - тонкая кишка; 22 - толстая кишка; 23 - желудок; 24 - селезенка; 25 - печень; 26 - сердце; 27 - легкое; 28 - пищевод; 29 - гортань; 30 - глотка; 31 и 32 - слюнные железы; 33 - язык; 34 - околоушная слюнная железа; 35 - глазное яблоко; 36 - слезная железа; 37 - ресничный узел; 38 - крылонебный узел; 39 - ушной узел; 40 - подчелюстной узел.

Нервную систему подразделяют также  на соматическую и вегетативную (автономную). К соматической нервной системе относят те ее части, которые иннервируют органы опорно-двигательного аппарата и кожу (греч. sфma, sфmatos - тело, "относящийся к телу"). Вегетативная нервная система (systema nervosum autonomicum; синоним: автономная нервная система, непроизвольная нервная система, висцеральная нервная система) - часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Вегетативные волокна выходят из центральной нервной системы и, покидая в последующем основные нервные стволы, через систему вегетативных узлов регулируют работу внутренних органов. Такие отношения периферической и центральной нервной системы свидетельствуют об их функциональном и структурном единстве. Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в головном мозге - в коре головного мозга (преимущественно в лобных и теменных долях), гипоталамусе, обонятельном мозге, подкорковых структурах (полосатое тело), в стволе головного мозга (ретикулярная формация), мозжечке и др. Сегментарные вегетативные центры расположены и в головном, и в спинном мозге. Вегетативные центры головного мозга условно подразделяют на среднемозговые и бульбарные (вегетативные ядра глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов), а спинного мозга - на пояснично-грудинные и крестцовые. Моторные центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях. Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют надсегментарные центры жизненно важных функций - дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др.

Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен нервами и узлами, расположенными вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально).

Вегетативные узлы соединяются между собой нервами, образуя сплетения, например легочное, сердечное, брюшное аортальное сплетение.

Симпатическая нервная  система (pars sympathica, греч. sympathзs - испытывающий сходное чувство), часть вегетативной нервной системы, включающая нервные клетки грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга и нервные клетки пограничного симпатического ствола, солнечного сплетения, брыжеечных узлов, отростки которых иннервируют все органы. Влияние симпатической нервной системы на ц. н. с. проявляется изменением ее биоэлектрической активности, а также ее условно - и безусловнорефлекторной деятельности. При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, сужаются сосуды, повышается артериальное давление, усиливается обмен веществ, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта и т.д.

Парасимпатическая нервная  система (pars parasympathica, греч. рага - приставка, означающая "отступление, отклонение от чего-либо" и т.д.) - часть вегетативной нервной системы, представленная глазодвигательным, лицевым, языкоглоточным, блуждающим нервами и их ядрами, нейронами боковых рогов спинного мозга на уровне II-IV крестцовых сегментов, а также связанными с ними ганглиями, пре - и постганглионарными волокнами. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается снижением силы и частоты сокращений сердца, замедлением скорости проведения возбуждения по миокарду, снижением артериального давления, увеличением секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови, усилением секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую  иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, однако имеется много примеров, когда оба отдела действуют синергично (так называемая функциональная синергия). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (слезные, пищеварительные и др.). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним принадлежат почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаз, некоторые экзокринные железы (потовые) и гладкие мышцы волосяных луковиц. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации. Имеются ткани, наделенные прямой симпатической иннервацией (сердечная мышца, матка и другие гладкомышечные образования), но основная масса тканей (скелетная мускулатура, железы) обладает непрямой адренергической иннервацией. В этом случае передача адаптационно-трофического влияния происходит гуморально: медиатор переносится к эффекторным клеткам током крови или достигает их путем диффузии.