Мышечные ткани. Регенерация скелетной мышечной ткани. Изменение мышц с возрастом и образом жизни

     Уступающей  работой называют работу, при которой  сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и удерживаемого ею груза. Мышца работает, однако она не укорачивается при этом виде работы, а, наоборот, удлиняется. Например, когда тело, имеющее большую массу, невозможно поднять или удержать на весу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на пол или на другую поверхность.

     Удерживающая  работа выполняется, если силой мышечных сокращений тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве. Например, человек стоит или сидит, не двигаясь, или держит груз. Сила мышечных сокращений уравновешивает массу (вес) тела или груз, при этом мышцы сокращаются без изменения их длины (изометрическое сокращение).

     Преодолевающую  и уступающую работу, когда сила мышечных сокращений обусловливает перемещение тела или его частей в пространстве, выполняя определенные движения, можно рассматривать как динамическую работу. Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является работой статической.

     Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В биомеханике выделяют рычаг первого рода, когда точки сопротивления и приложения силы находятся по разные стороны от точки опоры, и рычаг второго рода, в котором обе силы прилагаются по одну сторону от точки опоры, на разном расстоянии от нее.

     Рычаг первого рода двуплечий, носит название «рычаг равновесия». Точка опоры располагается между точкой приложения силы (сила мышечного сокращения) и точкой сопротивления (сила тяжести, масса органа). Примером может служить соединение позвоночника с черепом. Равновесие достигается при условии, если вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы, действующей на затылочную кость, на длину плеча, которая равна расстоянию от точки опоры до точки приложения силы) равен вращающему моменту силы тяжести (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения силы тяжести).

     Рычаг второго рода одноплечий, в биомеханике (в отличие от механики) бывает двух видов. Вид рычага зависит от места расположения точки приложения силы и точки действия силы тяжести, которые и в том, и в другом случае находятся по одну сторону от точки опоры. Первый вид рычага второго рода -рычаг силы - имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (силы тяжести). Рассматривая в качестве примера стопу, можно видеть, что точкой опоры (ось вращения) служат головки плюсневых костей, точкой приложения мышечной силы (трехглавая мышца голени) является пяточная кость, а точка сопротивления (тяжесть тела) приходится на место сочленения костей голени со стопой (голеностопный сустав). В этом рычаге выигрыш в силе (плечо приложения силы длиннее) и проигрыш в скорости перемещения точки сопротивления (ее плечо короче). У второго вида одноплечевого рычага - рычаг скорости - плечо приложения мышечной силы короче, чем плечо сопротивления, где прилажена противодействующая сила, сила тяжести. Для преодоления силы тяжести, точка приложения которой отстоит на значительное расстояние от точки вращения в локтевом суставе (точка опоры), необходима значительно большая сила мышц-сгибателей, прикрепляющихся вблизи локтевого сустава (в точке приложения силы). При этом происходит выигрыш в скорости и размахе движения более длинного рычага (точка сопротивления) и проигрыш в силе, действующей в точке приложения этой силы. 
 
 
 
 
 

  Развитие мышц

     Источником  происхождения всей поперечно-полосатой  скелетной мускулатуры тела человека, как и у животных, является средний зародышевый листок - мезодерма. Однако развитие мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей, понять которые легче, проследив начальные этапы эмбриогенеза. Мускулатура туловища развивается преимущественно из дорсального, парааксиального (околоосевого) отдела мезодермы, который образует первичные сегменты тела - сомиты. Сомиты расположены по сторонам от осевых органов зародыша - нервной трубки и спинной струны. На 4-й неделе развития насчитывается около 40 пар сомитов: от 3 до 5 затылочных,   8   шейных,    12   грудных,   5   поясничных,   5   крестцовых и 4-5 хвостовых. Далее каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом; из последнего развиваются мышцы туловища.

     Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел  сомита и имеет полость (миоцель). Разрастаясь, миотом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечнополосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное положение. Миотомы разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях. Из дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются глубокие, так называемые собственные, мышцы спины. Из вентральных частей миотомов происходят глубокие мышцы груди и мускулатура передней и боковых стенок живота. Глубокие мышцы спины, груди и мышцы живота, которые закладываются и остаются на всем протяжении в пределах туловища, именуются аутохтонными мышцами (от греч. autos - сам, тот самый; chton - земля, autochtonos - туземный, местный).

     Очень рано, на стадии разделения сомитов  на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки — невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, тогда как центральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Важно отметить, что каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Примером может служить диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом, являющимся ветвью шейного сплетения.

     В более поздние сроки происходят более сложные изменения и  перемещения развивающихся мышц. Все многообразие изменений характеризуется следующими процессами: 1) отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мышечных волокон (например, косое и поперечное направление мышц брюшных стенок); 2) продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мышца, выпрямляющая позвоночник); 3) разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота, межреберные мышцы); 4) срастание миотомов и образование длинных мышц (например, прямая мышца живота, которая образуется слиянием вентральных частей 6-7 миотомов); 5) перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки. Иллюстрацией этого процесса служит диафрагма, которая развивается из 4 - 5-го шейного миотома и в последующем опускается до нижней шертуры грудной клетки; 6) в процессе формирования некоторых мышц происходит частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью в результате чего образуются апоневрозы мышц (например, косые мышцы, поперечная мышца живота др.).

     Мышцы головы (мимические, жевательные) и  некоторые мышцы шеи развиваются  за счет вентрального несегментированного отдела мезодермы в головном конце тела зародыша, в месте расположения висцеральных и жаберных дуг. Эти мышцы получили название висцеральной мускулатуры. Относящиеся к ней жевательные мышцы и некоторые мышцы шеи (например, челюстно-подъязычная мышца и др.) образуются в результате преобразования закладки первой висцеральной дуги. Эти мышцы прикрепляются к костям лицевого (висцерального) отдела черепа, где также находится головной конец пищеварительной трубки.

     К висцеральной мускулатуре относятся  также мимические мышцы. Они развиваются из общей закладки мускулатуры второй висцеральной дуги. На основе закладки мускулатуры жаберных дуг развиваются трапециевидная и грудино-ключичнососцевидная мышцы.

     К висцеральной мускулатуре принадлежат  также некоторые мышцы промежности  (например, мышца, поднимающая задний проход), которые изучаются в разделе спланхнологии.

     Вместе  с тем  в  области  головы  имеются  и  такие  мышцы, которые развиваются из миотомов головных сомитов. К ним относятся мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока, развивающиеся из предыдущих миотомов (иннервируются III, IV, VI парами черепных нервов).

     Из  переместившихся затылочных миотомов образуются мышцы языка, иннервируемые подъязычным нервом.

     Сложные процессы развития претерпевает мускулатура, соединяющая конечности с туловищем. Здесь имеются мышцы, закладывающиеся в мезенхимном зачатке конечности, которые затем своими проксимальными концами переселяются на туловище и прикрепляются на костях туловища. Это так называемая трункопетальная мышца (от лат. truncus - туловище, petere - направлять, пускаться; направляющася к туловищу). К таким мышцам относятся большая, малая грудные мышцы и широчайшая мышца спины, на нижней конечности имеется  одна  трункопетальная  мышца - большая поясничная.

     Другие  мышцы, развивающиеся из вентральных отделов миотомов и на основе жаберной мускулатуры, своими дистальными концами переходят с туловища и черепа на конечности и прикрепляются к их костям. Они называются трункофугальными (от лат. truncus - туловище, fugere - бегать; убегающие от туловища). К ним относятся трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, лопаточно-подъязычная, подключичная мышца, а также мышца, поднимающая лопатку. Те же мышцы, которые закладываются в пределах зачатков конечностей из мезенхимы и остаются в пределах конечностей, называются аутохтонными   (туземными) мышцами конечностей.

     Наблюдаются аномалии развития скелетных мышц: изменения положения, величины и формы отдельных мышц, чаще на обеих сторонах тела одновременно. Некоторые мышцы могут отсутствовать (большая и малая круглые мышцы); появляются новые головки или пучки волокон (клювовидно-плечевая, плечевая мышцы) или отсутствует одна головка (двуглавая мышца плеча). Описано разделение одной мышцы на несколько самостоятельных (сгибатель пальцев). Чаще аномалии выявляются на верхней конечности, особенно в группе более дифференцированных мышц (предплечье и кисть). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Регенерация скелетной мышечной ткани. Миосателлитоциты

     Как было сказано выше, имеется два типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная) и поперечнополосатая (исчерченная).

     Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических  сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань (textus muscularis striatus skeletalis) образована цилиндрической формы мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мкм, каждое из которых представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базалъной мембраной, укрепленной тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Базальная мембрана формирует сарколемму (от греч. sarcos — мясо), которая в световом микроскопе выглядит в виде тонкой темной полоски. Под плазмалеммой миосимпласта располагается множество ядер эллипсоидной формы, содержащих 1 - 2 ядрышка и большое количество элементов гранулярного эндоплазматического ретикулума. Центриоли отсутствуют. Примерно 2/3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с развитыми кристами и частичками гликогена. Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают красные, белые и промежуточные поперечнополосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, однако они самые тонкие, миофибриллы в них расположены группами. Внутри скоплений митохондрий и между ними располагаются липидные капли. В красных волокнах окислительные процессы более интенсивны, чем в белых, более высокая активность сукцинатдегидрогеназы и выше содержание гликогена. Более толстые промежуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. И, наконец, самые толстые белые волокна содержат меньше всего саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее утомляются; красные способны к более длительному сокращению. У человека мышцы содержат все типы волокон, в зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон. В грудных мышцах длительно летающих птиц преобладают красные волокна, в тех же мышцах у нелетающих кур — белые.

     Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные анизотропные диски (А-диск) чередуются со светлыми изотропными (I-диск). Диск А разделен светлой зоной (зона Н), в центре которой проходит мезофрагма (линия М), диск I разделен темной линией (телофрагма). Осмиофильная телофрагма толще в миофибриллах красных волокон. Миофибриллы содержат сократительные элементы - миофиламенты, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10 - 15 нм и длиной 1,5 мкм, занимающие А-диск, и тонкие (актиновые) диаметром 5 - 8 нм и длиной 1 мкм, лежащие в I-диске и прикрепляющиеся к тело-фрагмам (Z-пластинки содержат белок -актинин), причем концы их проникают в А-диск между толстыми миофиламентами. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу длиной около 2,5 мкм. Благодаря тому что границы саркомеров всех миофибрилл   одного   волокна   совпадают,   возникает   регулярная поперечная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах отчетливо видны миофибриллы в виде темных округлых точек (пятен) на фоне светлой цитоплазмы. В мышечных волокнах располагаются многочисленные митохондрии, элементы агранулярного эндоплазматического ретикулума. В расслабленной миофибрилле концы актиновых филаментов входят между миозиновыми, в сокращенной зоне перекрытия актиновых и миозиновых филаментов увеличиваются, вплоть до полного исчезновения изотропного диска. При сокращении меняется и положение поперечных мостиков - угол между ними и миозиновыми филаментами увеличивается, толщина миофибриллы (и всей мышцы) увеличивается. При больших увеличениях микроскопа видны зигзагообразная структура Z-линий, прикрепляющиеся к ним актиновые филаменты, а также поперечные мостики (головки Ошейки молекул миозина) миозиномых филаментов. На поперечных сечениях мышечного волокна в зонах перекрытия актиновых и миозиновых филаментов видны более толстые осмиофильные округлые миозиновые филаменты, каждый из которых окружен шестью тонкими, тоже осмиофильными, актиновыми. В I-диске видны лишь мелкие актиновые филаменты, а в диске А — крупные миозиновые филаменты. Линия Z на поперечном сечении напоминает квадратную решетку, к которой прикрепляются актиновые филаменты соседних саркомеров мышечного волокна. При этом каждый актиновый филамент одного саркомера соединяется посредством -актинина линии Z с четырьмя актиновыми филаментами рядом лежащего саркомера. Подходя к линии Z, актиновый филамент разделяется на четыре ножки, которые соединяются с ножками актинового филамента соседнего саркомера.