Мембрананың өткізгіштігі

Кіріспе

Барлық жануарлардың жасушаларының сыртқы кабығы, сондай-ақ олардың ішіндегі толып жатқан органеллалардың қабықтары биологиялық мембранадан (жарғақшадан) құралады. Осы жарғақша деңгейінде іске асатын көптеген физикалық, физико-химиялық, биохимиялық, электрлік, т.б. өзгерістер жиынтығы бүкіл организм атқаратын іс-әрекеттер сипаты мен ерекшеліктерін анықтауда шешуші рөлге ие. Бұл туралы алғашқы болжамды Дж.Даниели мен Х.Давсон жасады. Қазіргі кездегі мембраналардың құрылысы анықтап ұсынған С.Дж.Сингер және Г.Л.Никелсон деген ғалымдар болды.

Демек, адам мен жануарлардың жалпы физиологаясы туралы әңгіме - жасуша туралы, оның басты құрылымдарында жүретін процестер туралы баяндаудан бастау алғаны жөн.

Негізгі бөлім

а) Жасуша мембранасының құрылысы

Жасуша мембранасы қалыңдығы 4-5 нм-дей липидті қосқабаттан тұрады. Онда гликолипидтер, холестерол және фосфолипидтер болады. Гликолипидтердің гадрофильді (сулы ортаға бағытталған) бөлімі олигосахаридтерден түзілген. Гликолипидтер әруақытта плазмалық, мембрананың сыртқы беткейінде орналасады.

Холестерол молекулалары  сан  жағынан фосфолипидтерге тең келеді және соңғылардың арасында жатады, мембрана тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Мембрананың ішкі және сыртқы қабаттарында липидтер біркелкі орналаспаған. Тіпті бір қабаттың өзінде липидтердің бір түрі ғана шоғырланған учаскелер болады. Мембрананың жалпы алғанда  инертті деп саналатын липидті матриксінің ең басты  функционалдық  элементтері- белоктар.

Әртүрлі мембраналардағы олардың  массалық үлесі 25-75% арасында. Белок молекулалары ірі болатындықтан, мәселен, 50% -дық масса үлесінде белоктың бір молекуласына липидтердің 50 молекуласы келеді. Кейбір белоктар мембрананың сыртқы және   ішкі қабаттарын тұтастай бойлап орналасса, басқалары тек бір қабатта ғана жатады. Белоктың молекулаларының  гидрофабты топтары әдетте липидті мембранаға батырылған түрінде, ал оның  полярлы  гидрофильді топтары мембрана беткейінде сулы фазаға батырылған күйде болады. Мембрананың  сыртқы беткейіндегі  көптеген  белоктар  гликопротеиндер болып табылады. Олардың гидрофильді сахаридті топтары клетка сыртындағы ортаға бағытталған.

Жасуша көлемінің  шамамен алғанда жартысын органеллалар алып жатады. Олар цитозольден (цитоплазмадан) мембраналар арқылы бөлінген. Клетка ішіндегі органеллалар мембранасының аумағы плазмалық, мембранадан ең кемі 10 есе артық. Бұл мембраналар жүйесін кұрайтындар: эндоплазмалық ретикулум, рибосомалар, Гольджи аппараты, лизосомалар, пероксисомалар, ядро және митохондриялар.

ә) Жасуша мембранасының атқаратын қызметі

Жасушалық мембраналар атқаратын қ,ызметтерді былайша топтауға болады:

1.Тосқауылдық қызмет. Мұньң мәнісi- мембрана арнайы механизмдердің көмегімен еркін диффузияға кедергі келтіре отырып, концентрациялық градиенттер тудыруға қатысады. Ал, бұл электрогенезде - электр тоғын тудыруда (тьныштық потенциалы, әрекет потенциалы, биоэлектрлік толқындарды тарату механизмдерінде) үлкен рөл атқарады.

2.Реттеуіш қызмет. Жасуша сыртындағы биологиялық белсенді 
заттар әсерін сезу арқылы клетка ішіндегі орта құрамы мен ондағы 
реакцияларды нәзік реттеуді іске асыру. Бұдан мембранадағы 
ферменттік жүйелер белсенділігі өзгереді және соңғы аралық заттар 
("мессенджерлер") механизмі іске қосылады.

3.Мембранадағы рецепторлар табиғаты электрлік емес сыртқы 
әсерлерді электр сигналдарына (қозу толқындарына) айналдырады.

4.Синапстық соңғы тармақтар ұшындағы нейромедиаторларды 
босатады (өткізеді).

Мембрананьң электрлік сипаттамаларының ішінен оньң сыймдылығы (См) мен өткізгіштігін (g) ерекше атау керек. Сыйымдыльқ (См) қасиеттерді негізінен фосфолипидті қосқабат анықтайды. Ол гидратталған иондарды өткізбейді, бірақ, сөйте тұра, өте жұқа (5 нм шамасында) болғандықтан, зарядтардьң бөлініп орналасуы мен қорлануына және катиондар мен аниондардьң электростатикалық өзара әрекеттесуіне жағдай жасайды. Мұнымен қатар, клетка мембранасының сыйымдылық қасиеттері оның өзінде жүретін электрлік процестердің уақыттық сипаттамаларын, айқындаушы себептердің 6ipi деп есептеледі.

Өткізгіштік (g) - электрлік кедергіге кepi шама және ол белгілі 6ip ион үшін жалпы трансмембраналық тоқ шамасының оның трансмембраналық потенциал айырымын қамтамасыз ететін шамасының қатынасына тең болады.

Фосфолипипидті қосқабат  арқылы әртүрлі заттар диффуздана алады, әpi сүзіп өткізушілік (р), яғни жасуша мембранасының бұл заттарды өткізіп жіберу қабілеті диффузданатын заттың мембрананьң eкi жағындағы концентрацияларының (мөлшерлерінің) айырымына, оның липидтерде- ерігіштігіне және жасуша мембранасының қасиеттеріне байланысты.

 Зарядталған иондар үшін диффузия жылдамдығы, мембранада тұрақты өpic болған жағдайда, иондар жылжығыштығына, мембрана қалыңдығына және иондардың мембранада бөлініп орналасуына байланысты анықталады. Электролит еместер үшін мембрананьң сүзіп өткізушілігі оның өткізштігіне әсер етпейді, өйткені электролит еместерде заряд болмайды, яғни олар электр тоғын тасымалдамайды.

Мембрана өткізгіштігі (g) оның иондық сүзіп өткізушілігіне (р) өлшем бола алады. Өткізгіштің үлкеюі мембрана арқылы өтетін иондар санының көбейгенін білдіреді.

б) Жасуша мембраналарының қасиеттері

              Жасуша мембранасы клетка iшіндегі сұйықтықты оның сыртындағыдан бөліп тұрады Ал қан плазмасын бұдан капиллярлар қабырғасы бөліп тұрады. Интерстициалдық (клеткааралық) сұйықтық клетка сыртындағы сұйықтықтьң 6ip бөлігі (қалғаны тамырларда болады). Жасуша сыртындағы сұйықтықта денедегі барлық судың l/3-i болады, ал қалған 2/3-ci клетка ішіндегі сұйықтықта. Аталған сұйыктықтардағы элeктpoлиттepдiң және колоидтердің заттардың концентрацияларында айтарлықтай айырмашылықтар бар. Мәселен, интерстициалдық сұйықтықта жасуша ішіндегімен және плазмамен салыстырғанда, белоктар-аниондар болады да, натрий және хлор иондары артық болады, калий керісінше, жасуша ішінде көп. Бұл айырмашылықтар сол орталарды 6ip-6ipiнен бөліп тұрған тосқауылдар - клетка мембраналарының касиеттеріне байланысты.

Осыған орай түрл1 заттардың 6ip ортадан екінші ортаға өтуі (тасымалы) түсіндіріледi. Тосқауылдың заттарды өткізуі пассивті және белсенді механизмдерге негізделген. Пассивті механизмге диффузия, сүзілу

(фильтрация) және осмос жатады. Бұлар орындалу үшін әдетте, энергия шығындалмайды. Белсенді тасымал жүру үшін энергия көздері қызмет етеді, яғни энергия жұмасалады.

Сұйықтықтағы иондар мен молекулалардың 6ip ортадан екінші ортаға диффузия аркылы өтуі олардың сол орталардағы концентрация   айырмашылықтарына   (градиенттеріне) байланысты болады. Мембрана арқылы бұлар концентрациясы көп жақтан олардың концентрациясы аз жағына карай өтеді. Клетка   мембранасы   арқылы  суда  жақсы  еритіндер (гидрофильділер) де және онда epyi қиын немесе ерімейтін (гидрофобтылар) заттар да өте алады. Гидрофобты, бірақ майда еритін заттар мембрана липидтерінде еріген күйде диффузданады. Су және онда жақсы еритін заттар мембрананың көмірсутекті облысындағы кинкалар деп аталатын уақытша «жыртықтар» арқылы және гидрофильді учаскілерде тұрақты болатын саңылаулар арқылы өтеді.

      Иондар диффузиясы мембранадағы иондық каналдар деп аталатын маманданған белокты құрылымдар арқылы іске асады. Натрий, калий, кальция, хлор, натрий-кальция каналдары болады, Жоғарыда сөз еткен жай (қарапайым) диффузияға қарағанда иондардың каналдар арқылы тасымалдануының  өз ерекшеліктері  бар. Каналдарда арнайы  «қақпалар» болатындықтан, олар ашық, жабық және инактивтелген күйлерде бола алады. Каналдардың бір күйден екінші күйге ауысуы мембранадағы электрлік потенциалдар айырымының өзгерістерімен немесе физиологиялық белсенді заттардың рецепторларымен өзара әрекеттесуі арқылы басқарылады. Осыған орай, иондық каналдарды потенциал-тәуелділер және рецептор басқаратындар деп бөледі. Каналдың ион өткізетін селективтік  сүзгісінің диаметрі тиісті ион үлкендігіне сай келеді.

     Біраз заттар (моносахаридтер, амин қышқылдарды) клеткалардың көмегімен өте алмайды. Олардың тасылуы жеңілденген диффузия арқылы іске асады. Жеңілденген болатын себебі, ондай заттардың концентрациялық градиент бойынша диффуздануы ерекше белокты  молекулар-тасымалдаушылар қатысуында орындалады.  

в) Мембраналық тасымалдаулардың ерекшеліктері

Мембраналық тасымалдаулардың ерекшеліктері: жай диффузияға қарағанда заттар тасылуының тез жүретіндігі, молекула санының азды-көпті құрылысына байланыстылығы, конкуренция, спецификалық ингибаторларға (жеңілденген диффузияны басып әлсірететін қосылыстарға) сезгіштігі. Бұлардың бәрі белоктар – тасымалдаушылар ерекшеліктеріне және олардың мембранадағы санының шектеулі екеніне байланысты. Тасымалданатын заттардың мөлшері белгілі бір шамаға жеткенде мембранада бос тасымалдаушы болмай қалады, яғни олардың бәріне тасымалданатын ион немесе молекула жайғасады да, сол себепті заттар мөлшерінің бұдан әрі көбеюі олардың өтетін санының көбеюін тудырмайды. Мұны қанығу құбылысы деп атайды. Мұндай заттар тасымалдаушы үшін күреседі. Мұны бәсеке құбылысы деп атайды.

Жеңілденген диффузияның бірнеше түрі бар. Мембрана арқылы иондардың немесе тасымалы ол жерде басқа қосылыстардың бар-жоқтығына қарамай орындала алады. Оны унипорт деп атайды.

Симпорт  кезінде  бірнеше қосылыс бір мезгілде тасымалданады. Антипорт – бір заттың бір бағытта өтуімен бір мезгілде келесі кері бағытта тасымалдануы. Сипорт пен антипорт – котранспорттың түрлері.

Осмос-мембрана арқылы еріткіштің конценртациясы төмен  ерітіндіден жоғары ерітіндіге қарай  өтуі. Жасуша ешқашан өзін қоршаған ортамен толық теңдік күйде болмайды.

Жасуша мембранасының серпімділік қасиеті судың клеткаға түсуіне келтіретін гидростатикалық қысым айырымы болған жағдайда су оларды бөліп тұрған тосқауылдың саңылаулары арқылы сүзеді. Сүзілу көптеген физиологяилық процестер барысында байқалады. Мәселен, бүйректегі нефронда алғашқы несеп жасалу қанның сұйық бөлімінің сүзілуінен басталады; капиллярда қан мен сұйықтығы арасындағы су алмасу сүзілуге негізделген.

г) Мембраналық тасымалдаулардың түрлері және қызметі

Белсенді  тасымал. Бұл арқылы заттар концентрациялық  және электрохимиялық градиентке кері бағытта өтеді, яғни                   диффузиядағыдай көп жақтан аз жаққа емес, аз жақтан көп жаққа тасымалданады. Бұл үшін жұмсалатын энергия баска бір иондар концентрацияларының градиентінен (көбінесе натридің) пайда болады. Заттардың белсенді тасымалы үшін керек энергия көзі АҮФ гадролизі болған жағдайда тасымалды алғашкы белсеңді деп атайды. Бір заттың мембрана арқылы концентрациялық градиентке кері өтуі басқа бір заттың белсенді тасылу процесінен туған концентрациялық градиент энергиясының есебінен жүрсе, мұны соңғы белсенді тасымал деп атайды.

Алғашқы белсенді тасып өткізуді иондық насостар деп аталатын тасымалдаушы АҮФ-азалар атқарады. Жануарлар клеткаларында көп тарағаны натрий насосы. Бұл плазмалық мембранадағы интегральдық белок болып табылады. Бұдардан басқа сарко (эндо) -плазмалық ретикулум мембранасында орналасады. Аталған белоктардың бәріне ортақ қасиет - олар фосфорлана алады және ферменттің фосфорланған аралық формасын түзе алады. Фосфорланған күйдегі фермент Е₁ және Е₂ деп белгіленетін екі конформацияда бола алады. Фермент конформациясы дегеніміз, оның молекуласындағы полипептидтік тізбектің кеңістіктік бағдарлану (орналасу) тәсілі. Ферменттің аталған екі конформациясының өздері таситын иондарды байланыстыру қабілеті бірдей болмайды.

Соңғы белсенді тасымал үшін жануарлар жасушасына негізделген натрий иондары концентрациясының  градиентінен туатын энергия пайдаланылады. Жасушалар мембранасында оның сыртқы ортасындағы иондарын жасуша ішіндегі протондарға айырбастайтын айырбастауыш белок бар. Ол жасуша ішіндегі белсенді реакциялардың тұрақтылығын сақтауға қызмет етеді.

д) Жасуша қызметтерінің реттелуі

Жасуша қызметінің реттелуі ядро арқылы реттеледі. Солай  болғанмен, оның қызметтері қоршаған орта жағдайларына орай организмдегі басқа клеткалардың қажеттеріне сәйкес өзгеріп отыруы тиіс. Мысалы, плазмалық мембранаға әсер ететін және одан әрі органеллаларға да жететін реттеушілер бар:

а) көп жағдайда клеткалық қызметтердің реттелуі мембраналық потенциал өзгерістері арқылы іске асады. Ол үшін 1-ден, жасушаның бір учаскесінде немесе басқа жасушада туған ток мембрана арқылы өтуі керек; 2-ден, жасуша сыртындағы иондардың концентрациясы өзгеруі керек. 3-ден, мембраналық иондық каналдар ашылуы керек. Мембраналық потенциалдар өзгерістері мембранадағы белоктар конформациясына әсер етеді де, бұдан каналдар ашылады немесе жабылады.

Сөйтіп, біраз  мембраналық насостар қызметі өзгереді. Нерв клеткалары мембраналық потенциалдар өзгерістерін ақпарат ретінде қабылдауға маманданған және оларды өңдеп, одан әрі береді.

  б) жасушадан тыс арнайы заттар мембранадағы немесе клета ішіндегі спецификалық рецепторлармен өзара әрекетке түсіп маңызды реттеуші механизмге қатысады. Мұндай заттарға, мәселен, синапстық медиаторлар түзілген орнында әсер көрсетушілер, қан арқылы тасымалданып арнайы клеткаларға жеткізетін заттар (гармондар, антигендер) жатады.

Қорыта айтқанда, аталған реттеуші механизмдер клетканың  плазмалық мембранасына әсер етумен байланысты. Клетка мембранасы қабылдаған ақпарат одан әрі органеллалар қызметін өзгерту үшін оларға жету керек. Оларды соңғы аралық заттар (мессенджерлер) деп атайды.