Электролиттер еместердің биологиялық мембрана арқылы тасымалы. Пассивті тасымал механизмдері

[19]

мұнда m - электрохимиялық потенциал

бірақ

 мұнда  j - электрлік потенциал 
z - валенттік 
Т - абсолютті температура (К) 
R - газдық тұрақтысы (8,31 Дж´моль^-1 К^-1) 
F – Фарадейдің саны (9,65´10⁴  Кл/моль)

  – химиялық әрекеттесу күштерді жеңу үшін қажетті жұмыс

  – электр өрісіндегі зарядтарды тасу үшін керек жұмыс.

 

m-нің мәнін өрнектегі өз орнына қойып туындыны алғанда, ағын үшін келесі өрнекті аламыз:

[20] – Нернст-Планктың теңдеуі

Электродиффузияны сипаттайтын теңдеу (Нернст-Планктың теңдеуі) ерітіндідегі не гомогенді зарядталмаған мембранадағы иондардың диффузиясын сипаттайды.

Теңдеудің оң жағындағы бірінші  мүшесі бос диффузияны (жалпы ағынның  диффузиялық компонентасы) сипаттайды, ал екінші мүшесі электр өрістегі иондардың  миграциясын сипаттайды.

Бұл теңдеуді келесі екі  жеңілдететін шарттарды орындаған  кезде шешуге болады.

Біріншіден, электрлік  бейтарап шарты орындалса (тек қана фазалардың емес, мембрана өзі де). Бұл  шарт х өсінің түрлі жазықтығында катиондар мен аниондардың концентрациясы тең болса (С _– = С₊) орындалады. Бұл жағдайда электролиттің екі ерітінділерінің арасында диффузиялық электр потенциалы пайда болады, өйткені катиондардың қозғалғыштығы (и₊) және анитондардың қозғалғыштығы (u_– ) түрлі болады. Dj = j₂ – j₁ диффузиялық потенциалы үшін Гендерсонның теңдеуі келесі түрде жазылады:

[21]

Мысалы, NaCl екі ерітіндісі әрекеттескен кезде, хлордың иондарының жылдамдығы жоғарылау болғандықтан (и_Cl » 1,5 и_Na) концентрациясы төменірек ерітінді концентрациясы жоғарылау ерітіндіге кері потенциалға ие болады. Егер де C₁/C₂ ~ 10 болса NaCl үшін ~ 12 мВ-қа дейін жету мүмкін.

Бірақ, Гендерсонның теңдеуі  клеткалардың жұқа мембраналарының  потенциалын сипаттау үшін жарамайды, өйткені электрлік бейтарап шарты  орындалмайды. Бұл жағдайда потенциалдың мембрананың қалындығындағы сызықты  түрде өзгеру шарты орындалу керек (dj/dx = const). Сонда, Нернст-Планктың теңдеуін шешуге болады да ионның қосынды пассивті ағынның (J) мембранадағы потенциалдардың айрмасынан (Dj) және мембрана фазасындағы мен шеттеріндегі ионның концентрациясынан (C₁ и C₂) тәуелдігін анықтауға болады.

 

 [22]

Қосынды ағынды (J) екі қарама қарсы бағытталған ағындар ( и ) құрайды:

[23]

- концентрациясы С₀ тең, мембрана арқылы сыртқы жуатын ерітіндіден бір бағыттағы түра ағатын, ағын

[24]

 –  концентрациясы С_i-ге тең, ішкі оерітіндіден сыртқы ерітіндіге кері қарай бағытталған бір бағыттағы ағын

Мембрананың шеттеріндегі және өз фазасындағы иондардың концентрациялары (C₁ и C₂) сыртқы және жуатын ерітінділердің концентрацияларына (C₀ и C_i) пропорционалды:

 [25]

Онда мембрана арқылы өтетін пассивті ағын келесі түрде  болады:

[26] 

мұнда – өткірлік коэффициенті

4.1. Уссингтің өатынасы

Гольдманның тендеуімен анықталатын, иондардың қосынды  ағыны екі бір бағыттағы ағындардың алгебралық қосындысына тең:

мұнда мембранамен шектелген, ішкі фазаға ағын

сыртқы ерітіндіге қарай ағын.

Онда Қосынды  иондық ағынды сипаттайтын, Гольдманның  теңдеуінде қосылма мүшелер кіретін  және шығатын ғындарға сәйкес келеді. Бір бағыттағы ағындар үшін арналған өрнек келесі түрлі болады:

  [27]

мұнда и сыртқы және ішкі ерітінділерге бағытталған иондардың ағындары.

27 теңдеуінен  көрініп тұрғаны - бір бағыттағы ағындар бір-бірімен Уссинг-Теореллдің қатынасында болғандығы.

    [28]

 

Уссинг-Теореллдің қатынасының орындалуы пассивті тасымалдаудың критерии болып саналады. Иондардың ағыны тек қана концентрациялардың градиентінен және электр өрісінің әсерінен тәуелді. Уссингтің қатынасынан ауытқулар болғанда, белсенді тасымалдау өз үлесін қосқаны не иондық ағындардың тәуелсіздігі бұзылғаны туралы айтуға болады.

Бір бағыттағы  ағындарды радиоактивті изотоптар  арқылы анықтайды.

Тепе-теңдік жағдайында жеке иондардың ағындарының қосындысы нөлге тең. Клеткалық мембраналардағы Na+, К+, Сl^- иондарының тасымалдауының маңызы зор. Тепе-теңдік шарты келесі түрде жазылады:

[29]

мұнда әр ағын /27/ теңдеуі  арқылы сипатталады. Na+, К+, Сl^- иондарының ағындары үшін өрнектердің қосындысы:

[30]

 

Бұл өрнектің көмегімен  тепе-теңдік мембраналық потенциалды, не клетканың тыныштық потенциалды  есептеуге болады.

[31]

мұнда j - мембранадағы потенциалдардың айырмасы. P_j – иондардың өткірліктері, о и i индекстері сыртқы және ішкі фазадағы иондардың концентрацияларына сәйкес келеді. Алынған өрнек (31) мембраналық потенциал үшін Гольдманның теңдеуі болып аталады.

4.2. Өткірлік және өткізгіштік

 

Өткірлік Р_j – мембрананың қасиеті болып табылады, және сыртқы ортадағы иондардың концентрациясынан тәуелсіз болып көрінеді.

Мембрананың өткізгіштігі g_i   - мембраналық потенциалдар шамалы өзгерген кездердегі иондардың ағындарының j өзгеруін сипаттайды:

  [32]

мұнда zFdJ_j = dI_j  - мембранадағы потенциалдардың айырмасы dj кішкене өзгергенде, иондармен тасымалданатын токтың j өзгеруі. Егер де мембрананың екі жақтағы иондардың концентрациялары бірдей болса, сонда бірвалентті ионы бойынша мембрананың өткізгіштігі келесі түрде есептеледі:

  [33]

Мембрананың қосынды  өткізгіштігі (мембрананың электр қарсыласуына кері шама) жеке иондар үшін мембрананың  өткізгіштіктерінің қосындысына тең  және келесі түрде есептеледі:

[34]

4.2.1 Биқабатты  липидті мембраналарының иондар  үшін өткірлігі

Металлдардың  иондары үшін биқабат - жоғары тосқауыл. Мысалы, Na⁺ үшін везикулалардың өткірлік коэффициенті тек қана 10^-12 – 10^-14 см×с^-1. Бірақ сонда да сондай кішкене шама диффузияның жылдамдығынан едәуір жоғары болады.

Иондардың липидті  биқабат арқылы тасымалдау әлі толық  зерттелмеген. Биқабаттағы фосфолипидтердің түйілуінің дифектісімен байланысы  бар деген гиппотеза бар. Иондық өткірлік гель – сүйық кристаллға көшу температурасында максималды болады. Иондардың стационарлы ағыны электрлік бейтарап болу керек, яғни бейтаптықты ұстап тұру үшін бір иондардың ағыны басқа иондардың ағынымен бірге жүру керек.

Протондар үшін өткірлік. Протондар үшін биқабаттың өткірлігі өте жоғары. Протонның өткірлігін гидроксилдің өткірлігінен айыру өте қиын, сондықтан, Н⁺/ОН^- үшін өткірлікті зерттейді. Протондық өткірлігінің коэффициенті - 10^-4 до 10^-8 см/с. Протондардығ өткірлігі басқа иондармен салыстырғанда 6 есе жоғары. Протондардың тасымалдауының жылдамдығы – мембранадағы электростатикалық тосқауыл болмайтындығы көрінеді. Бірақ, бұл құбылыстың табиғаты әлі анықталмаған.

Протондардың  тасымалдауы көптеген биоэнергетикалық жүйелер үшін маңызды процесс  болып саналады. Фосфолипидтерге  еңгізілген протонтасушы ақуыздарды зерттегенде оның маңызы аса зор. Зерттеулер көрсеткені – ақуыздардың жүйеге енгізілуі протондық өткізгіштікті өзгертпейді. Бірақ, протондар үшін мембрананың өткірліғін өзгерте алатын маңызды фактор – қарсыиондар және трансмембраналық потенциал.

Биоэнергетиканың  басқа маңызды мәселесі – мембрананың  ұстінде протонның бір жерден басқа жерге диффузиясы қалай  өтеді. Бірқатар зерттеулер протондардың латеральды диффузиясы мембрана арқылы диффузиямен салыстырғанда 20 есе рет жоғары. Тасымалдау эстафета арқылы жүзеге асырылады деп саналады.

 

 

Әдебиет

1. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика.  М., Владос, 2000
2. Владимиров Ю.А. с соавт. Биофизика. М., Медицина, 1983.
3. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей патологии.  – СПб:ЭЛБИ, 1999.
4. Рубин А.Е. Биофизика: Биофизика клеточных процессов 2- том. –  М. Книжный дом “Университет”, 2000 – 468 с
5. Альбертс Б., Брей Д., Льютс Дж. и др. Молекулярная биология клетки. – М.:Мир, 1994. – Т.1-3.
6. Медицинская биофизика, ред. Самойлов В.О., Л., Воениздат, 1986, 478c.
7. Эллиот В., Эллиот Д. Биохимия и молекулярная биология. – М.: НИИ Биомедицинской химии РАМН, 1999.

 

Тексеру сұрақтары:

 

1. Өткірлік және өткізгіштік 
2. Липидті биқабатты мембраналардың иондар үшін өткірлігі
3. Вольтамперлі сипаттамалар. Потенциалдардың мембраналық айырмасын анықтау үшін тұрақты өріс теңдеуін қолдану.
4. Диффузия
5. Жеңілдетілген диффузия