Автор: Пользователь скрыл имя, 22 Декабря 2011 в 14:19, доклад
Важная функция биосферы — устойчивое поддержание жизни — основывается на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии. Хотя биологический круговорот может быть осуществлен не только на уровне биоциклов, но и конкретных экосистем, в реальных условиях обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества.
– в питательной среде сохранять информацию о структуре жи-
вых элементов, об их наследственности за счет использования сво-
бодной энергии окружающей среды.
Рассмотренные положения позволяют по-новому оценить ме-
ханизмы устойчивости биосферы. Очевидно, что при существую-
щих космических и земных предпосылках живое вещество биосфе-
рыспособно продолжать свое “давление” на внешние оболочки Земли
и потенциал этого давления отнюдь не ослабевает. Антропогенный
фактор, вызывающий деструкцию биосферы, следует рассматривать
как флуктуацию, вызванную популяционным взрывом, который по
законам регулирования неизбежно будет элиминирован. Система
общество – природа, следуя теории Пригожина, достигнув точки
бифуркации, должна будет перестроиться. Однако распад старой
системы отнюдь не будет означать ее хаотического состояния. Би-
фуркация – это импульс к развитию биосферы по новому, неведомо-
му пути. Какое место займет в нем человеческое общество – это
предмет специальных исследований. О судьбе биосферы можно не
беспокоиться, она продолжит свое развитие.
Рассмотрим движущие силы, которые поддерживают биосфе-
ру в устойчивом состоянии, – это биоразнообразие, динамика попу-
ляций, реализация разных жизненных стратегий организмов и зани-
маемых ими экологических ниш, сукцессии сообществ, соблюдение
принципа
экологической эквивалентности.
14.2. БИОРАЗНООБРАЗИЕ
Внешние оболочки Земли – литосфера, гидросфера и атмосфе-
ра обозначают наиболее существенные черты лика нашей планеты.
Но там, – по словам А. Гумбольдта, – где миросозерцание стремится подняться до более возвышенной точки зрения, эта картина была
бы лишена своей наиболее очаровательной прелести, если бы она не
представила нам и сферу органической жизни в разных степенях ее
типичного развития. Жизнь на Земле отличается огромным разно-
образием как систематического состава флоры и фауны, т ак и сооб-
ществ живых организмов.
Конвенция ООН (Рио-де-Жанейро, 1992 г.) провозгласила не-
преходящую ценность биологического разнообразия, отметив его
большое значение для функционирования систем, поддерживающих
как жизнь в биосфере, так и устойчивое развитие общества.
В процессе разработки концепции биологического разнообра-
зия
сложилось представление о
разии – разнообразии видов; бета-разнообразии – разнообразии
сообществ; гамма-разнообразии – разнообразии видов и сообществ
в пределах ландшафтов.
Расхождение признаков (дивергенция) в ходе микро- и макро-
эволюционных процессов определило своеобразие биот биогеогра-
фических регионов разного ранга. В ходе естественноисторического
развития под влиянием физико-географических факторов складыва-
лись биомы природных зон на суше и в Мировом океане.
Общее представление о количестве видов и их распределении
по основным систематическим группам дает таблица 14.1.
Обратим внимание на особенности соотношения числа видов
растений и животных в современном органическом мире. Числен-
ность видов животных примерно в четыре раза больше числа видов
растений; насекомые составляют 75% от числа видов животных. На
суше растет 92% всех видов растений, и живет 93% всех видов жи-
вотных.
На суше биомасса растений составляет 2400
.
10
9
т (99,2%);
животных 20
.
10
9
т (0,8 %). Это соотношение отражает фундамен-
тальный экологический закон (закон пирамиды биомасс. См. гл.
15) и показывает ведущую роль растительности в организации и рас-
пределении биоценозов. Гумбольдт пишет: “Хотя характер различ-269
ных местностей земного шара определяется одновременно всеми
внешними явлениями, хотя очертания гор, физиономия флоры и фау-
ны, синева неба, строение облаков и прозрачность воздуха влияют
на общее впечатление, тем не менее, нельзя отрицать, что главное,
определяющее это впечатление, обусловливается растительным по-
кровом”.
На формирование биот большое влияние оказали четвертич-
ные оледенения Северного полушария. Похолодание климата в мень-
шей степени затронуло тропические широты. Поэтому здесь распо-
лагаются наиболее древние и богатые по составу биоты материков.
14.3. ДИНАМИКАПОПУЛЯЦИЙ
Сохранность того или иного вида в сообществе основана на
постоянной борьбе жизни и смерти. Популяция вида жизнестойка,
если существует равномерный поток особей, протекающий через все
возрастные классы данной популяции от рождения до биологической
старости. Если смертность будет превышать численность приходя-
щих
на смену старым молодых видов, популяция
деградирует; если количество молодых
видов будет превышать
ция будет распространяться и вытеснять другие виды.
Во всех организмах заложена потенция размножения, выража-
ющаяся геометрической прогрессией, графическим изображением
которой является показательная кривая (экспонента).
Устойчивость биосферы основана на постоянной экспансии
живого вещества, борьбе за существование и вытекающем из нее
естественном отборе, охватывающем не только отдельные орга-
низмы, но и целые популяции, сообщества, а в конечном счете био-
геоценотический покров всей Земли. При ухудшении биотических и
абиотических условий среды в популяции могут сохраниться только
те особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому
природному окружению. Иными словами, начинает действовать клас-
сический механизм естественного отбора по Дарвину.
Неограниченный экспоненциальный рост популяции подобен
взрыву, он приводит к истощению и полному разрушению ресурсов
среды. В основе существования любой популяции лежит конфликт
между свойственной организму тенденцией увеличивать свою чис-
ленность и разнообразными ограничениями, которые препятствуют
такому увеличению. Если система не получает постоянной подпит-
ки необходимыми ресурсами извне, устойчивое состояние может
быть достигнуто только при условии равных значений рождаемости
и смертности особей.
Рассмотрим несколько кривых, отображающих разные типы ди-
намики популяций (рис. 14.1). Типа – S-образная кривая характерна
для популяций,
в которых вы-
сокая рождае-
мость, быстро
обеспечив оп-
тимальную для
данных ус ло-
в и й ч и с л е н-
ность, снижает
е е до уровня,
когда рождае-
м о с т ь р а в н а
смертности, –
Рис. 14.1. Характерные типы динамики популяций,
по N. D. Levine. Объяснения в тексте271
кривая выходит на “плато”, что говорит об устойчивом существо-
вании во времени. Тип б – куполообразная кривая характерна для
популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погиб-
шей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчер-
панными. Тип в – волнообразная кривая характерна для популяций,
которые быстро восстанавливают свою численность после спада,
вызванного неблагоприятными факторами. Тип г – кривая, демон-
стрирующая, как после спада численность популяции выходит на
“плато”, т. е. существование становится устойчивым.
Существуют приспособления, благодаря которым потери по-
пуляции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды вхо-
дят в конфликт. Например, как только вид становится редким, хищ-
ничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники мо-
гут просто забыть способ поиска подобных жертв и не считать их
пищей. Многие организмы (растения, членистоногие и др.) перено-
сят неблагоприятный период в форме покоящихся диаспор. После-
дние могут оставаться в почве до тех пор, пока условия среды не
станут благоприятными, тогда из них вновь появляются и размножа-
ются активные особи. Так пустынные эфемеры в виде семян пере-
живают неблагоприятные сезоны или, если это потребуется, даже
периоды неблагоприятных лет.
14.4. ЖИЗНЕННЫЕСТРАТЕГИИ
К механизмам устойчивости сообществ относится также и то,
что популяции представлены видами с различной жизненной страте-
гией, т. е. с особыми приспособлениями, обеспечивающими им воз-
можность обитать совместно с другими организмами и занимать
определенную экологическую нишу в соответствующем биоценозе.
Л.Г. Раменский первым предложил различать среди видов, об-
разующих растительные сообщества три фитоценотипа: 1) виолен-
ты –“львы” – сильные конкуренты, способные захватывать место
и удерживать его за собой благодаря энергии жизнедеятельности и