Анализаторы: строение, значение, физиология

Рецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие).

Различные рецепторы  избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока. Но в отличие от вкусовых ощущений обонятельные не могут быть сведены к сочетаниям основных запахов. Поэтому строгой классификации не существует. Все запахи привязывают к конкретному предмету, который ими обладает.

Как и для вкусовых ощущений, большую роль в получении  запаха играют примеси других ощущений: вкусовых (особенно от раздражения  вкусовых рецепторов, расположенных в задней части глотки), тактильных и температурных. Острые едкие запахи горчицы, хрена, аммиака содержат в себе примесь тактильных и болевых ощущений, а освежающий запах ментола – примесь ощущений холода.

VII. Физиология кожно-кинестетического анализатора.

Кожно-кинестетическая, или общая чувствительность занимает особое место среди разных видов  чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные  виды чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности – нет.

Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и  кинестетическую рецепции, то такое  существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой движений всех видов.

Кожно-кинестетическая  чувствительность филогенетически  является самой древней – это  комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.

В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории:

связанные с рецепторами, содержащимися в коже;

связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и  сухожилиях.

Известно, что и в  коже, мышцах, сухожилиях, и суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов.

Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить, по крайней мере, четыре самостоятельных вида рецепции: 1) тепловая; 2) холодовая; 3) тактильная; 4) болевая.

Четырем основным видам  кожной чувствительности соответствуют  различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по принципу своего действия.

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см² кожи, в среднем, приходится 12-13 холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная  сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Паччини. которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя.

Температурый анализатор представлен холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37⁰С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12⁰С. При температуре выше 37⁰С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43⁰С, затем резко прекращают ответы.

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел – это два образования, содержащие рецепторы вестибулярной системы – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

проводниковый отдел;

корковый отдел.

Периферический отдел  вестибулярной сенсорной системы  находится во внутреннем ухе. Аппарат  преддверия предназначен для анализа  действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и  ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы – кристаллы углекислого кальция. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски рецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Аппарат полукружных  каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя – во фронтальной плоскости, боковая – в горизонтальной, задняя – в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение – ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок (ампулярную купулу). Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

Вестибулярные раздражения  вызывают установочные рефлексы изменения  тонуса мышц, лифтные рефлексы, а  также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке – нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной  функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психических функций – внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.

Двигательный анализатор служит для анализа состояния двигательного аппарата – его движения и положения. Информация поступает из проприорецепторов. Двигательная сенсорная система состоит из следующих трех отделов:

периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных  сумках;

проводниковый и отдел;

корковый отдел в передней центральной извилине коры больших полушарий.

К проприорецепторам  относятся мышечные веретена, сухожильные  органы (или органы Гольджи) и суставные  рецепторы (рецепторы суставной  капсулы и суставных связок). Все  эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением  растяжения мышцы, а также при  увеличении скорости ее растяжения. Тем  самым нервные центры информируются  о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г массы мышцы.

В отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышцы и скорости его развития.

Суставные рецепторы  информируют о положении отдельных  частей тела в пространстве и относительно друг друга.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, то есть информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система. Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и другие, изменения химизма внутренней среды – хеморецепторы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и других.

VIII. Болевой анализатор.

Боль – это ощущение, которое возникает при действии на организм повреждающих факторов. Это ощущение является важным для организма, так как сообщает о наличии повреждающего фактора. Болевых рецепторов насчитывается от 900 тыс. до 1 млн. Болевые ощущения возбуждают оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов, однако длительное сильное раздражение болевых рецепторов вызывает нарушение многих функций организма. Болевые ощущения локализовать сложнее, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко иррадиирует по нервной системе. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли.

Существуют специфические  рецепторы, воспринимающие повреждающий агент, в ответ на что и возникает  ощущение боли. Их называют болевыми рецепторами. В связи с тем, что чувство боли – это понятие, характерное для человека, а не для животных, предложено называть эти рецепторы ноцицепторами (от лат. "ноцио" – режу, повреждаю). Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах. Они представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферентного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый – от рецепторов головы) мозг. Существуют два вида ноцицепторов:

механоноцицепторы;

хемоноцицепторы.

Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадикинина, гистамина, соматостатина, вещества Р.

В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны дают аксоны, которые доходят до таламуса. От специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору. Эти участки находятся в области постцентральной извилины и в глубине сильвиевой борозды. В этих участках мозга происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры, а также достигает нейронов лимбической системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску – в ответ возникает чувство страха, боли и другие эмоции.