Синтетична теорія еволюції

І.Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, передусім, генетики і дарвінізму. СТЕ  також спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію та інші науки. 
 
1.1. Виникнення і розвиток СТЕ 
 Синтетична теорія в її нинішньому вигляді утворилася в результаті переосмислення ряду положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б. С. Холдейна-молодшого і Сьюела Райта, вчення Дарвіна придбало міцний генетичний фундамент. 
  Стаття С. С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики» (1926 р.) по суті стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції і основою для подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четвериков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору і заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була переведена на англійську мову в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. В роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовський і Ф. Г. Добржанський ідеї, висловлені С. С. Четверикова, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюції домінантності. 
 Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивності нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза припускала, що в кожній відтворювану групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів. 
 Вплив генів на будову і функції організму плейотропних: кожен ген бере участь у визначенні декількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів; генетики називають це явище генетичної полімері ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія і полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи все нові генні поєднання, зрештою створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися у фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, утрудняють життя і розмноження організмів в даному середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації й тестування відбором. Причому відбираються насамперед такі генні комбінації, які сприяють сприятливому початку мало помітних мутацій, за рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці Р. Фішера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким чином, сутність синтетичної теорії складає переважне розмноження певних генотипів і передача їх нащадкам. У питанні про джерело генетичного різноманіття синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів. 
 Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої історії виду. У результаті для здійснення еволюції необхідна наявність трьох процесів: 
*1.мутаціонного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипним виразом; 
*2.рекомбінаціонного, що створює нові фенотипи особин; 
*3.селекціонного, що визначає відповідність цих фенотипів даними умовами проживання чи зростання. 
    Всі прихильники синтетичної теорії визнають участь в еволюції трьох перерахованих чинників. 
 Важливою передумовою для виникнення нової теорії еволюції з'явилася книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, який видав її в 1932 році під назвою «The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж включив нову науку у вирішення проблем макроеволюції. 
   Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенію Холдейн пояснював як походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти і форамініфери. У 1933 році вчитель Четверикова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному світі широко поширена і грає важливу роль в прогресивної еволюції. Вона веде до морфологічному спрощення, але при цьому зберігається багатство генотипу. 
 Практично у всіх історико-наукових моделях ,1937 р. був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанський «Genetics and the Origin of Species». Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом і експериментальним генетиком. «Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів» (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив в натуралістичний матеріал «ефект С. Райта», вважаючи, що мікрогеографіческіе раси виникають під впливом випадкових змін частот генів в малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом. 
 В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанський, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Реншо, Дж. Стеббінс. Це, звичайно, далеко не повний список. Тільки з російських вчених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовський, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських вчених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтон, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших. 
 
1.2.Основні положення СТЕ, їх історичне формування і розвиток 
 

У 1930-40-і роки швидко стався широкий синтез генетики і дарвінізму. Генетичні ідеї проникли в систематику, палеонтології, ембріологію, біогеографію. Термін «сучасний» або «еволюційний синтез» походить з назви книги Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» у точному додатку до даної теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном в 1949 році. 
 Автори синтетичної теорії розходилися в думках з низки фундаментальних проблем і працювали в різних галузях біології, але вони були практично одностайні в трактуванні наступних основних положень: 
   -- елементарною одиницею еволюції вважається локальна популяція; 
   --матеріалом для еволюції є мутаційна і рекомбінаційні мінливість; 
   --природний відбір розглядається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення і походження надвідових таксонів; 
   --дрейф генів і принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак; 
   --вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений; 
   --видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів і здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції. 
 Таким чином, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично. 
 
 Активність американських творців СТЕ була настільки висока, що вони швидко створили міжнародне товариство з вивчення еволюції, яке в 1946 стало засновником журналу «Evolution». Журнал «American Naturalist» знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематиці, роблячи акцент на синтезі генетики, експериментальної і польовий біології. В результаті численних і різноманітних досліджень основні положення СТЕ пройшли не тільки успішну перевірку, але і видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями. 
 У 1942 німецько-американський орнітолог і зоогеографія Е. Майр видав книгу «Систематика і походження видів», в якій була послідовно розвинена концепція політипічного виду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який в остаточній формі був їм сформульований в 1954 році. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак у часовому вимірі, то принцип засновника в просторовому. 
 Після публікації праць Добржанського і Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, в чому вони давно вже були впевнені: підвиди і близькоспоріднені види розрізняються в значній мірі за адаптивно-нейтральним ознаками. 
 Жоден з праць по СТЕ не може зрівнятися зі згаданою книгою англійської експериментального біолога і натураліста Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942 рік). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу і широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрямки в розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком родинних наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології провин так оцінив працю Хакслі: «Еволюція. Сучасний синтез »була найбільш всебічної по темі і документам, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна і Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків і Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою в еволюційному синтезі ". 
 За обсягом книга Хакслі не мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше полягає в тому, що всі основні ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще в 1936, коли він послав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою «Natural selection and evolutionary progress». У цьому аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла в 1930-40-х роках, не може зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: «В даний час біологія знаходиться у фазі синтезу. До цього часу нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз проявилася тенденція до уніфікації, яка є більш плідною, ніж старі односторонні погляди на еволюцію »(1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливо; природний відбір діє як фактор еволюції і як фактор стабілізації популяцій і видів (еволюційний стазис); природний відбір діє на малі і великі мутації; географічна ізоляція - найважливіша умова видоутворення. Удавана мета в еволюції пояснюється мутаціями і природним відбором. 
 Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в такій формі: 
 1.Мутаціі і природний відбір - комплементарні процеси, які окремо не здатні створити спрямовані еволюційні зміни. 
 2.отбор в природних популяціях найчастіше діє не на окремі гени, а на комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їх селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішньої і генотипической середовища, а вектор його дії від фенотипического прояви мутацій. 
   3.Репродуктівная ізоляція - головний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним і лінійним, безперервним і дивергентним, різким і конвергентних. 
 4.Градуалізм і панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин властива саме уривчастість і різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуальних, а малі ізоляти - уривчасто і не завжди адаптивні. В основі переривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми (гібридизація, поліплоїдії, хромосомні аберації). Види і надвидові таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральним ознаками. Головні напрямки еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) - компроміс між адаптивністю і нейтральністю. 
     5.В природних популяціях широко поширені потенційно преадаптивні мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль в макроеволюції, особливо в періоди різких змін середовища. 
 6.Концепція швидкостей дії генів пояснює еволюційну роль гетерохронії і аллометрії. Синтез проблем генетики з концепцією рекапітуляції веде до пояснення швидкої еволюції видів, що знаходяться в тупиках спеціалізації. Через неотенії відбувається «омолодження» таксона, і він набуває нових темпи еволюції. Аналіз співвідношення онто-і філогенезу дає можливість виявити епігенетичні механізми спрямованості еволюції. 
 7.У процесі прогресивної еволюції відбір діє в бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає в психосоціальну. Еволюційна теорія входить до числа наук, які вивчають становлення і розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент для розуміння природи людини та її майбутнього. 
 Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики був здійснений у працях І. І. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Реншо (1947). З цих досліджень зросла теорія макроеволюції. Тільки книга Сімпсона була опублікована англійською мовою і в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона одна згадується серед основних праць. 
 І. І. Шмальгаузен був учнем А. Н. Северцова, проте вже в 20-і роки визначився його самостійний шлях. Він вивчав кількісні закономірності росту, генетику прояву ознак, саму генетику. Одним з перших Шмальгаузен здійснив синтез генетики і дарвінізму. З величезної спадщини І. І. Шмальгаузена особливо виділяється його монографія «Шляхи і закономірності еволюційного процесу» (1939). Вперше в історії науки він сформулював принцип єдності механізмів мікро-і макроеволюції. Ця теза не просто постулював, а прямо слідував з його теорії стабілізуючого відбору, який включає популяційно-генетичні та макроеволюцій ні компоненти (автономізація онтогенезу) в ході прогресивної еволюції. 
 А. Л. Тахтаджян в монографічної статті: «Співвідношення онтогенезу і філогенезу у вищих рослин» (1943) не тільки активно включив ботаніку в орбіту еволюційного синтезу, але фактично побудував оригінальну онтогенетичну модель макроеволюції («м'який Сальтаціонізм»). Модель Тахтаджяна на ботанічному матеріалі розвивала багато чудові ідеї А. Н. Северцова, особливо теорію архаллаксисів (різка, раптова зміна органу на самих ранніх стадіях його морфогенезу, що приводить до змін всього ходу онтогенезу). Важка проблема макроеволюції - розриви між великими таксонами, пояснювалася Тахтаджяном роллю неотенії в їх походження. Неотенія відігравала важливу роль в походженні багатьох вищих таксономічних груп, у тому числі і квіткових. Трав'янисті рослини походять від деревних шляхом ярусної неотенії. 
 Ще в 1931 році С. Райтом була запропонована концепція випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадковому формуванні генофонду дему як малої вибірки з генофонду всієї популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоб пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу відразу стала близька широкому колу біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф «ефектом Райта» і вважав його «найбільш важливим з недавніх таксономічних відкриттів». Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійкий проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичне подія - дрейф генів. 
    Однак незабаром ентузіазм по відношенню до дрейфу генів ослаб. Причина інтуїтивно зрозуміла: будь-яка повністю випадкова подія неповторна . Широке цитування робіт С. Райта в сучасних еволюційних підручниках, викладають виключно синтетичну концепцію, не можна пояснити інакше як прагненням висвітлити все розмаїття поглядів на еволюцію, ігноруючи спорідненість і відмінність між цими поглядами. 
 Екологія популяцій і співтовариств увійшла в еволюційну теорію завдяки синтезу закону Гаузе і генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна ізоляція була доповнена екологічної нішею в якості найважливішого критерію виду. 

                1.3.Критика    синтетичної  теорії  революції 
 Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції в цілому задовільно пояснюється цією теорією.

  В якості одного з критикованих загальних положень синтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення вторинного подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно в філогенетичних далеких гілках еволюції організмів.

  Згідно неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом і характером відбору. Тому паралелізм (вторинне схожість споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим, добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають не адаптивні і тому не можуть бути пояснені правдоподібно ні природним відбором, ні загальним успадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів і їх поєднань завідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси. 

  У відповідь на таку критику прихильники синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С. С. Четверикова і Р. Фішера про повну випадковості мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише по відношенню до середовища проживання, але не до існуючої організації геному. Зараз видається цілком природним, що різні ділянки ДНК володіють різною стійкістю; відповідно, одні мутації будуть виникати частіше, інші - рідше. Крім того, набір нуклеотидів вельми обмежений. Отже, існує ймовірність незалежного (і притому цілком випадкового, безпричинного) появи однакових мутацій (аж до синтезу далекими один від одного видами одного і аналогічних білків, які не могли дістатися їм від загального предка). Ці та інші чинники зумовлюють значну вторинну повторюваність у структурі ДНК і можуть пояснювати походження не адаптивного схожості з позицій неодарвінізму як випадкового вибору з обмеженого числа можливостей.

  Інший приклад - критика СТЕ прихильниками мутаційної еволюції - пов'язаний з концепцією пунктуалізму або «переривчастого рівноваги». Пунктуалізм заснований на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стазис на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипічного стану в інший. Судячи з наявних даних, це правило загалом справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень.

  Автори пунктуалізму протиставляють свій погляд градуалізм - поданням Дарвіна про поступової еволюції шляхом дрібних змін - і вважають переривчасте рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Настільки радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції переривчастого рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходиться на тому, що між поняттями «поступова» і «переривчаста» є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвим подією, будучи зображений на стислій часовій шкалі. Тому пунктуалізм і градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчасте рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стазис можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, щодо незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією зміщується рівноваги С. Райта для малих популяцій , при різких змінах умов існування та в разі проходження виду або який-небудь його ізольованій частині, популяції, через пляшкове горлечко.

    ІІ.Антропогенез

  Людина - складна цілісна система, яка в свою чергу є компонентом більш складних систем - біологічної та соціальної. Це обумовлено тим, що він - істота як біологічне, так і соціальне. Однією стороною свого існування людина належить природі, інший - соціальному світу. 

  2.1. Суть проблеми антропогенезу 

Перше питання, на яке слід відповісти, полягає  в тому, як біологічний організм, що належить до типу хордових, підтипу  хребетних, класу ссавців, ряду приматів, родини гомінід перетворюється на людину - істота не тільки біологічне, а й соціальне, в носія культури. У цьому і полягає суть проблеми антропогенезу. Причому термін «проблема» тут дуже до речі, бо перед наукою стоїть дійсно актуальне завдання, що вимагає рішення.

 Відразу  обмовлюся: я залишаю осторонь різного роду містичні і фантастичні концепції пояснення походження людини і буду розглядати наукове вирішення цього питання, що спирається на сучасне природознавство, хоча в даному випадку антропогенез в нинішній науковій картині світу постає як процес з багатьма невідомими. Це пояснюється тим, що, за словами блискучого філософа, біолога, палеонтолога і антрополога П. Тейяра де Шардена, людина є «віссю і вершиною еволюції» світу і «розшифрувати людину, значить, по суті, спробувати дізнатися, як утворився світ і як він повинен продовжувати утворюватися ».

 До XIX ст. в європейських думках панувала  теїстична антропологічна концепція, згідно з якою світ з'явився в результаті акту божественного творіння за принципом: «І сказав Бог: так буде ... і стало ...». Це ж відноситься і до акту творення людини. У Біблії сказано: «І сказав Бог: Створімо людину за образом Нашим, за подобою Нашою ... І створив Бог людину за образом Своїм, за образом Божим створив її: чоловіка та жінку створив їх ». Відповідно до даної концепції, світ не має розвитку в історії. Минуле і майбутнє є точно такими ж, як сьогодення. Це повністю відноситься і до людини. Світ з'явився тому, що так сказав Бог. Ось єдина причина його створення. Таким чином, у наведеній концепції відсутнє те головне, що робить цю теорію наукової, - пояснення природних причин і закономірностей появи і розвитку світу і людини.

  2.2.Розвиток поняття «антропогенез» 

   Інтенсивне наукове осмислення проблеми антропогенезу почалося в XIX в., І головне досягнення в цій галузі було пов'язано з твердженням еволюційної теорії. Так, вже в 1795 р. шотландський учений, геолог Дж. Геттон сформулював теорію еволюції геологічних формацій. Він представив геологічну історію Землі як повторення циклів руйнування одних континентів і виникнення інших, вказавши при цьому на схожість сучасних і давніх геологічних процесів.

 Слідом  за ним в 1796 р. французький  астроном, математик і фізик П.  С. Лаплас запропонував свою  космогонічну гіпотезу походження  Сонячної системи (гіпотеза Лапласа). Хоча слід мати на увазі,  що задовго до нього подібна  гіпотеза була сформульована  німецьким філософом І. Кантом.

 У  тому ж році дід знаменитого  Ч. Дарвіна, англійський лікар  і натураліст Е. Дарвін, опублікував  теорію еволюції життя у вигляді  епічної поеми «Зоономія». У ній в натурфілософській формі він розвивав уявлення про еволюцію тварин під впливом зовнішнього середовища.

   Значний внесок в утвердження еволюціонізму вніс і попередник Ч. Дарвіна французький натураліст Ж.Б. Ламарк. Він створив досить цілісну концепцію еволюції живої природи, згідно з якою види тварин і рослин постійно змінюються, ускладнюючи у своїй організації в результаті впливу зовнішнього середовища і якогось внутрішнього прагнення всіх організмів до вдосконалення. Ламарк проголосив принцип еволюції загальним законом живої природи, хоча і не розкрив її справжніх причин. Одночасно з німецьким вченим Г.Р. Травіранусом він ввів термін «біологія».