Биогенные структуры

      Следует различать ядро хода — собственно ход, проделанный животным при помощи органов движения, и внешнюю часть хода — нарушенную зону вокруг хода, где искажено первичное напластование. В этой зоне напластование нарушено и смещено вниз или вверх. Направление смещения не зависит непосредственно от направления движения роющего организма.

       Отличить текстуры питания от текстур  обитания можно только в отдельных случаях. Как правило, животные, питающиеся суспензией, имеют простые и прямые или U-образные ходы, а илоеды, питающиеся осадком, — запутанные ходы. Сложные ходы прорывают, чтобы максимально обследовать грунт в поисках пищи. 
 

Рис. 6. Ход Nereis. Видна многослойная стенка хода, образованная животным за счет «внешнего» осадка, укрепленного на стенке. Осадок представлен в основном осадочными зернами, попадающими в ход во время осадконакоплеиия. Приливио-отливная полоса Северного моря. По Рейнеку. 
 
 
 
 
 
 
 
 

      Некоторые из роющих организмов усовершенствуют свои ходы, так как умеют их укреплять. Рейнек считает, что имеются две причины, по которым животное укрепляет ход:

      1) инстинкт животного иметь конструктивно устойчивую норку (рис. 6). Такие ходы характерны главным образом для ходов питания, где стенки укреплены фекалиями. Форма ходов разнообразная;

      2) стремление содержать ход в  чистоте. Это реакция организма на внешние факторы. Например, если в ход попадает осадок, то животное утрамбовывает этот осадок на дне или на стенке хода.

      Стенки  ходов первого типа довольно выдержанные, второго типа — многослойные, толщина хода неодинаковая. Ходы второго типа обычно встречаются на участках, периодически подвергающихся переработке, при которой осадок постоянно попадает в ходы. Однако не все животные укрепляют осадком свои ходы. Некоторые из них оставляют ходы и прорывают новые вместо того, чтобы их чистить, а такие животные, как, например, амфипода Corophium, даже способны выдувать нежелательный осадок, чтобы содержать ход в чистоте.

      Если  осадконакопление интенсивное, животные вынуждены двигаться вверх из горизонта обитания в новое место, ближе к поверхности осадка. В результате остаются следы «бегства». Следы «бегства» отличаются от обычных ходов тем, что они более или менее прямые, неразветвленные и почти вертикальные, не укреплены слизистыми выделениями и стенки их немногослойны. Вдоль следов «бегства» слои осадков неравномерно выгнуты вниз, хотя животное двигалось вверх. Следы «бегства» Hydrobia имеют вид вертикальных спиральных следов. Следы «бегства» образуют и такие двустворчатые моллюски, как Муа arenaria; они отражают реакцию животного на накопление осадков.

      Определенные  биотурбационные текстуры образуют также организмы, после которых  не остается никаких скелетных остатков. В некоторых случаях ихнофоссилии полихет идентичны даже потенциально руководящим видам. Если такие ихнофоссилии сохраняются в ископаемом состоянии, то они могут стать руководящими ископаемыми биофаций.

      Характеристика  обстановок осадконакопления по ихнофоссилиям

      До настоящего времени предпринимались попытки охарактеризовать обстановки осадконакопления по спектру ихнофоссилии, а также использовать их как индикатор глубин. Наиболее значительные работы в этом направлении проделаны Зейлахером. Он показал, что спектр ихнофоссилий в молассах отличается от их спектра во флише. Фрей и Ховард попытались дифференцировать различные прибрежные обстановки осадконакопления вокруг о. Сапело, шт. Джорджия (США) на основе ихнофоссилий. Зейлахер приводит батиметрические данные, основываясь на форме ходов и характере их сети. Согласно Зейлахеру, отмечается постепенный переход от вертикальных ходов в мелководных осадках к горизонтальным и усложненным ходам в глубоководных осадках. Эта картина соответствует областям обитания питающихся суспензией животных и илоедов, что отвечает наличию пищи на этих глубинах. В то время как частички пищи находятся во взвешенном состоянии в перемешиваемой воде мелководья, в более спокойных и глубоких водах они осаждаются на дно. Для современных обстановок осадконакопления не имеется достаточно данных, чтобы можно было развить это направление. Роадс и Янг, изучая животных залива Беззардс, шт. Массачусетс (США), обнаружили, что зоны обитания илоедов и питающихся суспензией бентосных животных различные. Последние в основном обитают на песчаном или уплотненном илистом дне, а илоеды — на мягком илистом грунте. В результате интенсивной биотурбации нескольких верхних сантиметров илистых осадков илоеды образуют обогащенный фекалиями разжиженный слой, который легко переходит вновь во взвешенное состояние под действием низкоэнергетических течений. Физическая нестабильность этого слоя приводит к следующему: 1) образованию организмами, питающимися суспензией, текстур процеживания; 2) захоронению в осадок только что осевших личинок (или препятствует осаждению питающихся суспензией личинок); 3) мешает сидячей эпифауне прикрепляться к донным осадкам. Таким образом, питающиеся суспензией особи не всегда могут обитать в местах, где имеется источник суспензированной пищи, особенно там, где илистое дно активно перерабатывается илоедами. Такая модификация бентосных популяций называется аменсализмом трофической группы. Роадс и Янг отметили, что эти биотические связи очень важны для установления мест их распространения во впадинах и бассейнах на континентальных шельфах.

           Плотность популяций и биотурбации зависит главным образом от содержания кислорода в воде, наличия пищи и от условий седиментации. Шмидт [Schmidt, 1935, 1944, 1958] придерживается мнения, что циркуляция воды, которая также контролирует содержание кислорода в воде, тип осадка и осадочные текстуры, является важным фактором. Он классифицирует обстановки осадконакопления только по содержанию кислорода в воде.

      Кроме того, фактор, контролирующий плотность бентосных популяций — размер частиц осадка, который, в свою очередь, является функцией гидродинамических условий. Дерджес приводит список основных факторов, контролирующих распределение бентосных популяций в хорошо аэрированных сублиторальных областях осадконакопления.

      В хорошо аэрированных областях осадконакопления фауна отражает одновременно процессы седиментации, эрозии и переотложения осадков. Чем сильнее процессы седиментации, тем меньше плотность бентосной популяции.

      Как правило, быстрые осадконакопление и эрозия уменьшают плотность  популяции, а в связи с этим и степень биотурбации.

      Шафер предложил бинарную номенклатуру, выделив пять биофаций. Четыре группы биофаций охватывают кластические осадки, а пятая — биогермы. Шафер использует термин «обитаемый» для областей, содержащих фауну, и «необитаемый» для областей без фауны. Области с эрозионными срезами и сильно   переработанные названы lipostrat, а без эрозионных срезов и с непрерывным осадконакоплением — pantostrat. Таким образом, выделяются биофации: 

Рис. 7. Обитаемые неслоистые биофации (Vital-astrat), характеризующиеся твердым грунтом со стабилизированным биоценозом прикрепленных организмов. Перемешиваемая чистая вода без взвеси. Сверху вниз: современные кораллы, известняки органического происхождения (субстрат для водорослей), обломки кораллов и рифовые известняки. По Шаферу. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. обитаемые    ненапластованные    биогермы — vital-astrat (рис. 7);
2. необитаемые с непрерывным    осадконакоплением — letal-pantostrat (рис. 8);
3. обитаемые с непрерывным    осадконакоплением — vital-pantostrat (рис. 9);
4. обитаемые с прерывистым осадконакоплением— vital-lipostrat (рис. 10);
5. необитаемые с  прерывистым   осадконакоплением — letal-lipostrat. 
   

Рис.8. Необитаемые биофации с непрерывным осадконакоплением (Lstal-panlostrat). Для них характерны тафоценоз нектонных и планктонных организмов, четкая слоистость и застойные воды. Макробентос отсутствует. По Шаферу [Scnater, 1963].

1— туша мертвой рыбы; брюшная полость заполнена газом и поэтому верхняя часть ее поднята; 2— нектонные десятиногие ракообразные, рассеянные по плоскости напластования (брюшная полость сбоку);3 — зубы морских млекопитающих; 4 — скелет хрящевой рыбы; 5 — чешуя костистой рыбы; 6 — обломки копролитов; 7— позвонки из проксимальной части хвостов морских млекопитающих (обычно первые отваливаются от дрейфующей туши и падают на дно); «8— раковина Janthina (гастропода), ведущая планктонный образ жизни, так как она прикрепляется ко дну судов; 9 — раковина Nautilus обычно дрейфует на поверхности шесть недель, а затем погружается на дно; 10 — череп птицы;11 — скелет костистой рыбы; 12 — скелет   морского   млекопитающего;   13 — обломки    раковины    Lepas

 Многие  особенности, связанные с ихнофоссилиям, могут обеспечить ценную информацию в отношении скорости и способа седиментации. По мнению Голдринга, широкое распространение ихнофоссилии на поверхности осадка или близко от осадочной поверхности указывает на явно непрерывное осадконакопление и сохранность многих осадочных поверхностей. 

Рис. 9. Обитаемые биофации с непрерывным осадконакоплением (Vital-pan»ostrat). Для них характерны бентосный биоценоз и тафоценоз нектонных и планктонных организмов. Первичная слоистость в различной степени нарушена биотурбацией; непрерывное осадконакопление, эрозионные плоскости несогласия отсутствуют. По Шаферу [Schaler, 1963].

1— морской паук (длинные ноги приспособлены для обитания в спокойных водах); 2 — обломки раковин Lepas; 3 —раковина Nautilus', 4— кость конечности морского млекопитающего (обычно первая отделяется от дрейфующей туши и падает на дно); 5—6 — текстуры обитания полихет (изменение направления хода к вертикальному отмечает отложение* нового слоя осадка); 7—■ следы ракообразных; 8 —следы «бегства» двустворок, одновременно погибших в бескислородной воде; 9 — обитаемые трубки червей; 10 — положение двустворок при жизни; 11 — ракообразные (брахиуры); 12 — следы ракообразных (см. /); 13 — обломки панциря морской звезды; 14 — череп морского млекопитающего; 15 — копролиты; 16 — скелет костистой рыбы; 17 — пертурбированные следы отдыха

   Абсолютное отсутствие ихнофоссилии на поверхности осадка наряду с признаками периодической эрозии доказывает прерывистое осадконакопление или интенсивную переработку осадков и наличие только части осадочных отложений и первичных поверхностей осадконакопления. При крайне низких скоростях осадконакопления широко развиты ходы зарывания, так как организмы имели достаточно времени для биотурбации осадка.  

 
 
Рис.10. Обитаемые биофации с прерывистым осадконакоплением (Vital-lipostrat). Они характеризуются несколькими бентосными биоценозами, несогласным залеганием, переработкой осадков, тафоценозом и ракушечниковыми горизонтами. Осадконакопление прерывистое, видны плоскости эрозионного несогласия. Гидродинамически активная среда благоприятна для обитания бентосных, нектонных и планктонных организмов, так как в ней осадок взмучивается и перерабатывается. По Шаферу [Schafer. I963]. 1 — плавающие ракообразные; 2 — двустворки, передвигающиеся вверх к кровле осадков; 3 — Echinocardium, движущийся влево и оставляющий позади спрессованные текстуры, прослои обломочного материала и ила во впадинках ряби; 4 — следы «бегства» Aphrodite в косослоистых песчаных осадках; 5 — кость конечности птицы в слое грубозернистого песка с обломками раковин, покрытого слоем черного ила; 6 — следы «бегства» двустворок и ходы червей; 7 —отолиты; 8 — ходы червей; 9 — агглютинированные трубки полихет; 10 — череп морского млекопитающего в прослое грубозернистого песка; 11 — ходы червей; 12 — агглютинированные трубки в слое грубозернистого песка и ракушвякового детрита; 13 —следы «бегства» бентосных гаст-ропод; 14 —' живые двустворки над следами «бегства» окружены сифональными ходами 

Обычно  в осадках таких районов встречаются скопления фекалий. На площадях с низкими скоростями осадконакопления каждый новый горизонт биотурбации может быть наложен на более древний биотурбированный горизонт.    Таким образом, образуется мощная зона    биотурбации, хотя мощность каждого отдельного горизонта биотурбации всего лишь несколько   сантиметров. В других случаях эрозией    могут быть уничтожены фаунистически охарактеризованные и биотурбироваиные горизонты, в результате сохраняется толща, в которой следы биотурбации почти не проявлены. Возможен также следующий   процесс: после отложения осадочного слоя периодически наступают более спокойные периоды, в течение которых несколько верхних сантиметров вновь образованного слоя густо заселяются бентосной фауной,    биотурбируются. В результате формируется толща с чередующимися биотурбированными и небиотурбиро-ванными горизонтами.