Влияние окружвющей среда на здоровье человека

Исследование структуры  и функционирования экосистем

Рассматривая экологическую  систему как единое целое, следует  отметить, что это проявляется  в единстве всей совокупности популяций  так, что изменение одного из компонентов  тотчас отражается на поведении всей системы. Между ее структурно-функциональными  узлами существует сложная корреляция с использованием обратных связей, обеспечивающих сохранность системы  в условиях деформирующих воздействий  внешней среды, если они не выходят  за пределы регуляторных возможностей экосистемы. Экосистема представляет собой общность взаимодействующих  друг с другом элементов, которая  по своим свойствам не равна сумме  свойств ее элементов. Взаимодействие отдельных элементов при всей его сложности скоординировано  таким образом, что обеспечивает динамическую устойчивость системы  за счет регулирования интенсивности  отдельных экосистемных процессов. Самовоспроизводство элементов экосистемы осуществляется в форме круговорота веществ и самовосстановления системы из продуктов ее разрушения с использованием энергии, поступающей извне. Внутриэкосистемный обмен не только абсолютно, но и относительно возрастает с увеличением биомассы и расширением пространственных границ. Чем больше энергии проходит через систему, тем выше ее устойчивость. Под ней понимается сохранение экосистемой структурно-функциональной организации, включая тот случай, когда наблюдается циклическая закономерно повторяющаяся смена состояний сообщества, в частности в соответствии с геофизическими циклами. Одна и та же экосистема выглядит и функционирует по-разному весной, летом, осенью и зимой, что можно рассматривать как экосистемное явление. Поэтому исследование структуры и функционирования экосистем имеет очень важное значение в системной экологии. Методы и примеры таких исследований мы и приводим в данной главе.

6.2.4. Структура ценозов и видовое разнообразие

Структурированность сообществ выражена в трех основных планах:

1) набор и количественное  соотношение различных видовых  популяций, жизненных форм и  других структурных элементов;

2) пространственное распределение  отдельных элементов;

3) совокупность всех связей, в первую очередь цепей и  циклов питания, топических, форических и других взаимодействий.

Структура экосистем может  иметь различную степень сложности, которая, в частности, характеризуется  числом элементов в системе, упорядоченностью их соотношения и распределения. Для оценки степени структурированности  экосистем Мак-Артуром в 1955 г. предложено использовать общеизвестную формулу К. Шеннона, определяющую информированность (степень упорядоченности) системы (Н).

где P_i – вероятность события.

При вычислении разнообразия экосистем величину, выражающую количество информации на 1 элемент (особь, единицу  биомассы и пр.), обозначают как « ». Информация всей экосистемы или ее части в единице пространства (объем, площадь), равная произведению   на количество элементов, обозначается как Н. Эти показатели вычисляют соответственно по формулам:

где N – общее количество элементов в экосистеме; n – количество элементов данной группы; m – число групп. Под количеством элементов можно понимать численность особей, их биомассу и любые другие характеристики групп.

В качестве некоторой оценки неоднородности (структурированности) сообщества по какому-то признаку можно  использовать индекс (Р):

где k – число частей исследуемого биотопа, l₁,l₂,…l_k – количественные выражения исследуемого признака в отдельных частях биотопа,  – среднее значение признака.

Трофическая структура. Когда имеют в виду трофическую роль, которую играет биота в экосистеме, то в ней выделяют автотрофов– продуцентов (фотосинтетики и хемосинтетики), гетеротрофов-макроконсументов (главным образом животные) и микроконсументов или редуцентов (преимущественно бактерии, актиномицеты, грибы). Консументы, непосредственно питающиеся продуцентами или продуктами их распада, образуют второй трофический уровень экосистемы. Третий трофический уровень возникает, когда в нем присутствуют популяции животных, живущих за счет второго трофического уровня, и т.д. Организмы второго, третьего и последующих трофических уровней соответственно называются консументами первого, второго и последующих порядков.

Путь, по которому органическое вещество продуцентов перемещается с одного трофического уровня на другой, называется пищевой цепью. Совокупность пищевых цепей в экосистеме образует его пищевую сеть. На рис. 6.3 показана часть пищевой сети морской пелагиали, в которой обозначены основные пищевые  цепи. В пищевой сети различают  цепи выедания и разложения. Первые складываются на основе голозойного питания, когда животные используют в пищу либо живые организмы – пастбищные цепи, либо продукты их разрушения – детрит – детритные цепи. Цепи разложения образуются в результате жизнедеятельности бактерий, грибов и других микроорганизмов, минерализующих органические вещества. Своеобразные цепи питания возникают на основе осмотического питания растворенными органическими веществами, свойственного многим беспозвоночным и позвоночным животным до рыб включительно, гетеротрофам, а также ряду фототрофов с большей или меньшей степенью гетеротрофности.

Соотношение мощности различных  цепей питания в экосистеме хорошо отражает особенности его структурно-функционального  облика. В пищевой сети сообществ, например олиготрофных водоемов, преобладают пастбищные цепи: микроорганизмов мало и цепи разложения выражены слабо. С повышением трофности вод все большее абсолютное и относительное значения приобретают цепи детритные и редуцентные (разложения). Последние становятся почти единственными в сообществах, существующих в условиях резкого дефицита кислорода и обилия мертвого органического вещества.

С переходом от одного трофического уровня к следующему численность  и общая биомасса особей нередко  снижаются, т.к. на каждой ступени трансформации  органического вещества происходит его потеря. В результате образуются так называемые пирамида чисел и пирамида биомасс, характеризующие степень уменьшения количества организмов с переходом от одного трофического уровня к другому. Так как мелкие организмы при данной биомассе обычно создают больше органического вещества, чем совместно с ними существующие крупные, то не всегда пирамида биомасс закономерно сужается к вершине. Например, при относительно низкой биомассе водоросли могут образовывать такое количество органического вещества, за счет которого может существовать популяция животных с большей суммарной биомассой. Подобные нарушения исключаются, если сравнение вести по энергетическому принципу. Энергия, трансформируемая на первом энергетическом уровне, всегда будет большей, чем на втором; еще меньшей она окажется на третьем и последующих уровнях. Характеристикой трофической структуры экосистемы может служить соотношение в ней количества организмов разных трофических уровней, соотношение форм с разными типами питания, число трофических связей и т.д. Пищевая структура наиболее проста, когда все особи данного трофического уровня принадлежат к одной и той же пищевой группировке или же организмы других трофических группировок играют в нем очень маленькую роль. Наиболее сложна пищевая структура экосистем, в которых формы с различными типами питания многочисленны и представлены сходным количеством особей.

Количественную оценку сложности  пищевой структуры экосистем  можно дать в единицах информации, в частности применительно к  разнообразию цепей и типов питания.

В первом случае трофическая  структура будет тем сложнее (разнообразнее), чем больше в экосистеме трофических  уровней и чем сходнее количество организмов, принадлежащих к каждому из них.

Во втором случае разнообразие экосистемы окажется прямой функцией числа способов питания и степени  равнопредставленности организмов с разными типами питания.

На ряде примеров установлено, что чем выше биомасса экосистемы (т.е. чем больше пищи в биотопе), тем  однообразнее его пищевая структура. С продвижением в тропики уменьшается  количество пищи, биомасса экосистем  падает и одновременно повышается пищевое  разнообразие. Прежде всего экосистемы высоких широт обладают не столь разветвленной пищевой сетью, как в тропической зоне, причем отдельные пищевые цепи крайне неравномощны. Помимо этого пищевые цепи в тропиках обычно значительно длиннее, нередко образованы четырьмя-пятью звеньями, в то время как для высоких широт характернее 3–4-членные цепи. Наконец, способы питания животных в тропиках более разнообразны, чем в высоких широтах. Заметно упрощается трофическая структура водных экосистем с повышением кормности водоемов. Подобная картина прослеживается и в случае резкого обеднения фауны, вызываемого крайними условиями существования. Например, в пересоленных водоемах, где в массовых количествах обитают только жгутиковые Dunaliella salina и их потребитель рачок Artemia salina, информация трофической структуры приближается к 0. Чем сбалансированнее экосистемы, тем сложнее их пищевая структура.

Видовая структура. В состав каждой экосистемы входит некоторое число видов, каждый из которых представлен популяцией той или иной величины. Число видов и их представленность количеством особей, биомассой или другими показателями характеризуют видовую структуру экосистем. Хотя в состав последних входит, как правило, много видов, только один или несколько резко выделяются по своей биомассе и численности. Виды, представленные в экосистеме наибольшим числом особей и биомассой, называются доминантными, лидирующими или видами-эдификаторами (edifice – созидание), несколько уступающими по своей количественной представленности – субдоминантными, остальные – второстепенными и совсем редкие – случайными. Оценка значения вида в экосистеме зависит от выбора показателя количественной представленности. Вид может оказаться доминантным по биомассе, но субдоминантным или даже второстепенным по численности. В экосистеме значение по численности относительно выше у популяций, представленных мелкими организмами, по биомассе – у форм с крупными особями. Чтобы дать оценку видов сразу по двум показателям, иногда используют среднее геометрическое из численности и биомассы. В последнее время все чаще степень доминантности вида оценивают по той роли, какую он играет в трансформации веществ и энергии. На рис. 6.4 видно, как резко меняется значение отдельных членов экосистемы, когда их роль оценивается не количественной представленностью, а величиной рассеиваемой энергии.

Показатели разнообразия, позволяющие сравнивать экосистемы по видовому богатству и эквитабельности, в известной степени представляют собой количественное выражение биоценотического принципа А.Тинеманна, согласно которому при благоприятных условиях среды число видов велико, но каждый представлен небольшим числом особей. В этом случае показатель разнообразия оказывается наиболее высоким. Когда среда неблагоприятна, видов становится мало, численность (биомасса) некоторых из них очень высока, а других – мала, показатель разнообразия снижается.

В ряде случаев прослежено снижение индекса разнообразия экосистем  с повышением трофности озер и прудов (Margalef,1975). Индекс разнообразия, рассчитанный по формуле К.Шеннона для зоопланктона ряда Кольских озер (Константинов, 1979), оказался для морфометрически-олиготрофных водоемов более высоким (1,8-2,5 бита на единицу биомассы), чем для морфометрически-эвтрофных (1,4-1,7 бита).

Как уже говорилось, в  направлении от экватора к полюсам  видовое богатство населения  водоемов снижается, а его обилие возрастает. Следовательно, в указанном  направлении упрощается видовая  структура экосистем. Точно так  же в небольших видовых водоемах, например, в прудах с однообразной фауной, но высокой плотностью населения, видовая структура экосистем менее сложна, чем в крупных озерах и морях.

Хорологическая  и размерная структура. Один из показателей структурированности экосистем – степень упорядоченности хорологического (пространственного) распределения особей. Очевидно, наименее упорядочена та экосистема, в которой распределение отдельных особей статистически случайно. Поэтому одной из мер хорологической упорядоченности сообществ может служить степень различия между фактическим распределением особей и статистически случайным (Ивлев,1954). Очень прост для восприятия и вычисления индекс агрегированости (К_а), находимый по формуле (Романовский, 1975):

где   и m – средняя плотность соответственно на всей площади и внутри скоплений.

Одна из форм хорологической структурированности экосистем  заключается в их вертикальной стратификации, которая, в частности, крайне характерна для планктона. Одним из ее выражений  является приуроченность отдельных  видов к тем или иным глубинам с образованием слоев доминирования.

Круговорот  воды. Вода — самое распространенное вещество в биосфере. Основные ее запасы (97,1%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды — пресные. Воды ледников и вечных снегов (т. е. вода в твердом состоянии) вместе составляют около 2,24% (70% от запасов всей пресной воды), грунтовые воды — 0,61%, воды озер и рек соответственно 0,016% и 0,0001%, атмосферная влага—0,001%.

Вода в виде водяного пара испаряется с поверхности морей  и океанов и переносится воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарившейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С суши вода в виде водяного пара теряется благодаря процессам испарения  с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновременно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды.

Как видим, основу глобального  круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы, происходящие с  участием мирового океана. Роль живого вещества в них, казалось бы, невелика. Однако на континентах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет главную роль в круговороте  воды. Так, в различных лесных зонах  основное количество осадков образуется из водяного пара, поступающего в атмосферу  благодаря суммарному испарению, и  в результате такие зоны живут  как бы на собственном замкнутом  водном балансе. Масса воды, транспи-рируемая растительным покровом, весьма существенна. Так, гектар леса испаряет 20—50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства уровня грунтовых вод и др.