Управление экоразвитием

Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе. Он предложил свою, гораздо  более понятную биологам, модификацию  уравнений, описывающих динамику численности  конкурирующих видов, и впервые  осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах  бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции  между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том  случае, если они ограничены разными  факторами, или, иначе говоря, — если они занимают разные экологические  ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило  отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании  структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба  за существование» (1934), которая при  содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела  громадное значение для дальнейшего  развития теоретической и экспериментальной  экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.

Изучение популяций происходило  не только в лаборатории, но и непосредственно  в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология  животных», опубликованная впервые  в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась  в этой книге как одна из центральных  для всей экологии. Элтон обратил  внимание на циклические колебания  численности мелких грызунов, происходившие  с периодом в 3-4 года, а, обработав  многолетние данные о заготовке  пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют  циклические колебания, но пики численности  наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и  так называемым «пирамидам чисел» —  последовательному уменьшению численности  организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более  высоким — от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный  подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как  целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.

Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским. В 1924 в небольшой  статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения  нового подхода, подчеркнув, с одной  стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой — «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного  покрова. Неизменными Раменский  считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало  изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической  концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса  о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость  распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность  растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером  этого направления был Тихон  Александрович Работнов (1904-2000), а  в Великобритании — Джон Харпер.

3. Развитие экосистемных исследований.       

Термин «экосистема» был  предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником  Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения  естественного комплекса живых  организмов и физической среды, в  которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно  назвать экосистемными, начали проводиться  значительно раньше, а бесспорными  лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно — лимнология с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими  живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость  от среды, но и, что не менее важно, — влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был  целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью  строгих количественных методов  изучает «дыхание озер» — сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.

Спустя три года аналогичные  измерения были осуществлены в США  Г. А. Райли. Инициатором этих работ  был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний  многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит  «Трактат по лимнологии» — серия  из четырех томов, представляющая собой  самую полную в мире сводку по жизни  озер.

В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога — Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии  в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных — к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается  доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего  уровня.

Для самой возможности  проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при  колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно  — и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии) осуществляют фотосинтез, при котором  образуется органическое вещество и  выделяется свободный кислород. А  поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.

К экосистемному подходу  примыкает по своей методологии  и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности  нашей планеты, охваченной жизнью, был  предложен в конце 19-го века австрийским  геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о  биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых  является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано  уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение  и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и  продолжается до сих пор.

4. Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века.

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей  собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы  к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены  в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и  наблюдения все чаще планируются  и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или  опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление  методологии современной экологии внесли работы американского исследователя  Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего  в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения  численностей разных видов, входящих в  одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость  числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности  от материка, степень допустимого  перекрывания экологических ниш  сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в  природе некой повторяющейся  регулярности («паттерна»), Макартур предлагал  одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения  данной регулярности, строил соответствующие  математические модели, а затем сопоставлял  их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко  сформулировал в книге «Географическая  экология» (1972), написанной им, когда  он был неизлечимо болен, за несколько  месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали  Макартур и его последователи, был  ориентирован прежде всего на выяснение  общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение  несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых  происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного  вытеснения одного вида другим, экологи  стали интересоваться прежде всего  механизмами этого вытеснения и  теми особенностями видов, которые  предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции  разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается  не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который  способен поддерживать хотя бы минимальный  рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи  стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают  четко выраженные отрицательные  корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования  организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые  проблемы, имеющие уже давнюю историю  исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области  достигнут значительный прогресс —  для многих конкретных популяций  выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и  тех, которые порождают циклические  изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений  типа «хищник—жертва», конкуренции, а  также взаимовыгодного сотрудничества разных видов — мутуализма.

Новым направлением последних  лет является так называемая макроэкология  — сравнительное изучение разных видов в масштабах больших  пространств (сопоставимых с размерами  континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано  с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех  или иных процессов, а также с  растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

5. Современное состояние науки.

Современная экология —  это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей  методологией. Сложная структура  экологии определяется тем, что объекты  ее относятся к очень разным уровням  организации: от целой биосферы и  крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается  как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в  которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют  чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий  до недель и суток. В 1970-е гг. формируется  экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.

3. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ.

1. Круговорот воды.

 Вода находится в постоянном движении. Испаряясь с поверхности водоемов, почвы, растений, вода накапливается в атмосфере и, рано или поздно, выпадает в виде осадков, пополняя запасы в океанах, реках, озерах и т.п. Таким образом, количество воды на Земле не изменяется, она только меняет свои формы - это и есть круговорот воды в природе. Из всех выпадающих осадков 80% попадает непосредственно в океан. Для нас же наибольший интерес представляют оставшиеся 20%, выпадающие на суше, так как большинство используемых человеком источников воды пополняется именно за счет этого вида осадков. Упрощенно говоря, у воды, выпавшей на суше, есть два пути. Либо она, собираясь в ручейки, речушки и реки, попадает в результате в озера и водохранилища - так называемые открытые (или поверхностные) источники водозабора. Либо вода, просачиваясь через почву и подпочвенные слои, пополняет запасы грунтовых вод. Поверхностные и грунтовые воды и составляют два основных источника водоснабжения. Оба этих водных ресурса взаимосвязаны и имеют как свои преимущества, так и недостатки в качестве источника питьевой воды.