Организмы и факторы среды

     Важное  значение для животных и для растений играет продолжительность освещения и ритм чередования темного и светлого периодов суток. Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом.

     Температура - одно из важнейшее средовых условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Температура влияет на энергетику всех жизненных процессов. Так как в основе всех реакций живого организма, зависящих от температуры, в конечном счете лежат биохимические процессы, для них применимо правило зависимости скорости реакции от температуры - закон Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10?С реакция ускоряется в 2-3 раза.

     Температура определяет границы существования  жизни, при этом нормальное функционирование белков, как основных составляющих жизни, возможно в среднем от 0 до 50^oC. При этом ряд организмов за счет биохимических и физиологических адаптаций сохраняют активное существование при температуре, выходящей за указанные пределы. Среди них - сине-зеленые водоросли, которые существуют даже при +85,2^oC в Северной Америке и при +77^oС в горячих ключах на Камчатке. Клетки дрожжевых грибков не теряют жизнеспособности при +90^oC. В латентном состоянии температурные границы существования еще более расширяются. Так, споры некоторых бактерий выдерживают в течение нескольких минут нагревание до +180^oC. В лабораторных условиях семена, пыльца и споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших, личинки насекомых и некоторые другие организмы после обезвоживания переносили температуры, близкие к абсолютному нулю - до -271,16^oC, возвращаясь затем к активной жизни. Также в обезвоженном состоянии личинки насекомых в течение нескольких минут выдерживали температуру +102-104^oC, сухие мхи могли существовать при температуре +100^oC, а обезвоженные тихоходки и коловратки в течение 15 минут жили при температуре +151^oC. Таких экстремальные температурные условия перечисленные организмы выдерживают в состоянии анабиоза, при котором приостанавливаются все жизненные процессы.

     В ходе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать метаболизм при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается несколькими  путями:

1. различными биохимическими и физиологическими перестройками (понижение точки замерзания растворов тела за счет биоантифризов; изменение набора, концентрации и активности ферментов и др.)
2. поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, независимо от температуры среды, за счет высокого уровня метаболизма; тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела.

     По  отношению к температуре живые  организмы делятся на несколько  экологических групп.

     Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток в их организме до -8-10^oС. Криофилия характерна для различных наземных организмов: бактерий, грибов, лишайников, мхов, членистоногих и других организмов, обитающих в условиях низких температур: в Арктике и Антарктике, в тундре, высокогорьях.

     Виды, которые имеют оптимум жизнедеятельности  в области высоких температур, относятся к группе термофилов. Термофилия характерна для многих групп микроорганизмов, нематод, личинок насекомых, клещей и других организмов, обитающих в аридных областях, в разлагающихся органических остатках и т.д.

     Хорошо  известна классификация организмов на гомойотермных и пойкилотермных . Гомойотермные - организмы, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне, при изменении температуры окружающей среды. Пойкилотермные - организмы, у которых температура тела широко варьирует в зависимости от температуры среды.

     Существует  также деление организмов на эндотермов и эктотермов. Эктотермные - организмы, получающие свое тепло из окружающей среды. Эндотермные - организмы, производящие большую часть собственного тепла в результате протекающего в его теле окислительного метаболизма. Все растения и подавляющее большинство животных относятся к эктотермным организмам, а настоящие эндотермные организмы - только птицы и млекопитающие.

     Существуют  примеры, несколько нарушающие подобные классификации. Многие организмы, относимые  к пойкилотермным, наделены определенной способностью к регулированию температуры тела. Например, насекомые (пчелы, шмели) перед полетом разогревают тело до 35-40^oС благодаря незаметным мышечным сокращениям; у ночных бабочек перед полетом начинают дрожать крылья, что приводит к повышению температуры тела до 37-39^oC. У акул и тунцов во время быстрого крейсерского плавания температура тела на 5-10^oС выше, чем температура воды. В то же время некоторые птицы и млекопитающие, т.е. гомойотермные животные, при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Во время зимней спячки или оцепенения (в неблагоприятный период) у гомойотермных животных температура тела понижается. Этот особый случай гомойотермии получил название - гетеротермия, при которой животные могут значительно изменять интенсивность метаболизма и активность в зависимости от климатических условий. К гетеротермным животным относятся некоторые птицы - колибри, стрижи, и млекопитающие - сурки, суслики, ежи, летучие мыши и др.

     В любом случае, эктотермные организмы, в отличие от эндотермных, более зависимы от температуры внешней среды. У эктотермов, для каждого отдельного вида, после холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается при определенной температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие и, следовательно, тем скорее завершается прохождение отдельных стадий и всего жизненного цикла организма.

     Устойчивость  к температурным изменениям среды у наземных организмов очень различна и во многом зависит от того, в каком конкретном местообитании они существуют. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными.

     Температурный режим водоемов более стабилен, чем на суше, что связано с высокой теплоемкостью воды. Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15^oС, в континентальных водоемах - 30-35^oС. Для глубоких слоев воды характерно постоянство температуры. Нижний предел температуры воды даже в сильно соленых частях океанов (полярные воды, глубоководные слои) не опускается ниже -2^oC. В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов (обитателей водной среды), по сравнению с обитателями суши, чаще встречается стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей. Понижение температуры воды вызывает у ряда пресноводных рыб спячку (карась, осетровые).

     Живые организмы имеют различные адаптации  к температурному режиму, отражающие уровень организации, характер местообитаний и образ жизни.

     Растения, будучи неподвижными организмами, вынуждены  существовать при тепловом режиме тех  местообитаний, в которых они  произрастают.

     Растения  умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Они переносят в активном состоянии колебания температур до 60^oC. В латентном состоянии эта амплитуда может достигать 90^oС и более. Растения дождевых тропических лесов стенотермны. Они не переносят ухудшения теплового режима и даже положительные температуры +5-+8^oС для них губительны. Еще более стенотермны некоторые криофильные зеленые и диатомовые водоросли, а также цианобактерии, живущие на поверхности снегов высокогорий и арктических широт. Активная жизнь, в том числе размножение этих организмов, происходит при температуре, близкой к 0^oC, когда поверхность снега оттаивает, чему способствует окраска водорослей (красная, зеленая, синяя, желтая, бурая), поглощающих солнечные лучи.

     Растения  отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. К ним относятся: биохимические, физиологические и некоторые морфологические перестройки. Тепло, образующееся в процессе метаболизма, быстро отдается растениями окружающей среде благодаря большой излучающей поверхности и трате на транспирацию. Основное значение в жизни растений имеет тепло, получаемое извне.

     Температура растения вследствие нагревания солнечными лучами может быть выше температуры  окружающего воздуха и почвы. У многих растений пустынь в полдень  перегрев листьев достигает до 10-12^oС по сравнению с окружающим воздухом. У подушковидного кактуса эта разница достигает 24^oС.

     Для высокогорных, тундровых и арктических  растений характерна приземистость, подушковидные  формы, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату, что является адаптациями к лучшему использованию тепла в условиях его недостатка.

     К основным адаптациям растений против перегрева относятся - транспирация, охлаждающее тело; отражение и  рассеивание лучей густым опушением  или глянцевитой поверхностью листьев; положение листьев по отношению к полуденным лучам; мелкие размеры листьев, их слабая окраска; повышение термоустойчивости протоплазмы в результате закаливания.

     В отличие от растений животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела.

     К основным способам температурных адаптаций  у животных относятся:

1. химическая терморегуляция - активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды;
2. физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или рассеивать его избыток с помощью различных морфологических приспособлений (волосяной и перьевой покровы, распределение жировых запасов, строение кровеносной системы, испарение);
3. поведение животных - активное избегание крайних температур за счет перемещений в пространстве.

     Способность к терморегуляции различна у гомойотермных  и пойкилотермных животных. Последние  отличаются более низким уровнем  метаболизма и, следовательно, незначительной возможностью химической терморегуляции. Правда некоторые пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. У некоторых видов змей температура тела выше температуры среды на 5-7^oC, за счет спазматических сокращений мускулатуры, что приводит к усилению энергетического обмена и в конечном счете к разогреванию тела этих животных. Однако у пойкилотермных животных с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции.

     Основные  способы регуляции температуры у пойкилотермных животных - поведенческие. К ним относятся: перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, различные формы поведения, направленные создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и т.д.). Так, например, сложное поведение общественных насекомых, строящих гнезда, обеспечивает им надежную терморегуляцию в их жилищах в течение нескольких поколений. Рыжие лесные муравьи за счет мышечной активности и скопления в ранневесенний период при внешней температуре от 0 до 13^oC поддерживают температуру в гнезде на уровне 26-30^oC, что требуется для развития расплода. Когда температура в месте скопления муравьев превосходит оптимальный уровень они рассредотачиваются.

     Выживать при низких температурах пойкилотермным животным помогают биологические антифризы, которые понижают точку замерзания плазмы крови. У насекомых, например, при низких температурах роль антифриза играет глицерин. Содержание глицерина в тканях насекомых меняется в зависимости от сезона: зимой его концентрация возрастает, а летом падает. Так у гусениц одной из галлообразующих бабочек в середине зимы концентрация глицерина в жидкостях организма достигает 40%, что составляет 19% всего веса тела; это позволяет им переохлаждаться до -38^oC.

     У гомойотермных животных очень высокая  способность к химической терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью метаболизма и выработкой большого количества тепла. Постоянная температура  тела у теплокровных поддерживается в результате усиления продукции тепла при понижении температуры окружающей среды и увеличения теплоотдачи организма при увеличении внешней температуры.

     Физическая  терморегуляция экологически более  выгодна, поскольку осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Этот способ терморегуляции осуществляется при помощи рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи, противоточного теплообмена при кровоснабжении отдельных органов, теплоизолирующих покровов (волос, перьев), испарительной теплоотдачи. У животных холодного климата теплоизолирующие свойства также выполняет слой подкожного жира (жировая клетчатка).

     В жизни некоторых теплокровных животных имеет большое значение спячка - состояние пониженной биологической активности в неблагоприятных условиях, в частности температурных. При этом температура тела животного снижается до уровня температуры окружающей среды. В этот период температура влияет на метаболизм гомойотермных животных таким же образом, как и на пойкилотермных.