Курс лекций по "Экологии"

Литература: 1. Аскарова М.А. Общая экология. – Алматы, 2004. с. 42-50. 2. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.84-86. 3. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.94-101. 4. Алишева К.А. Экология. – Алматы., 2006. с. 28-31.

Тема 6. Динамические показатели популяций

      1. Рождаемость, смертность и продолжительность       жизни. 
      2. Кривые роста. 
      3. Типы динамики численности популяций.

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций. Рождаемость или плодовитость – это способность популяции к увеличению численности. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей (Δ Nn), появившихся за единицу времени (Δt). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением: ΔNn/Δt Смертность популяции – это количество особей, погибающих за определённый период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей, погибших в единицу времени (ΔNm). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции: d=ΔNm/ΔtN. Продолжительность жизни вида – это длительность существования особи, зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Максимальная продолжительность жизни – это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Таблицы выживания, или ещё их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Таблицы выживания бывают динамические и статистические. Динамические таблицы строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группой особей, от рожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов, регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных и для человека – для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические. Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Выделяют три типа основных кривых выживания. Кривые 1 типа (дрозофилы), когда на протяжении всей жизни смертность ничтожна мала, резко возрастая в конце неё. Кривая 2 типа (диагональная, гидры) характерная для видов, у которых смертность остаётся примерно постоянной в течение всей жизни. Кривая 3 типа (устрицы) – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Любая популяция теоретически способна к безграничному росту численности, если её не лимитируют факторы внешней среды и  зависит от величины биотического потенциала. Понятие биотического потенциала ( r ) введено в экологию в 1928 году Р. Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени. Ёмкость среды биологическая – степень способности природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.д.) определённому числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения. Скорость роста выражается в виде кривых роста популяции: j –образная (экспоненциальная), отражающая неограниченный рост численности популяции в не изменяющихся условиях среды и s – образная   (логистическая, сигмоидная), отражающая рост численности в реальных условиях среды. Выделяют три типа популяционной динамики: стабильный, изменчивый и взрывной Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация – это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции. Регуляция – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием совсем иных факторов, сила, действия которых определяется плотностью популяции. Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяции сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, односторонние. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сам организм. Благоприятная природная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории, как, например в случае стадных саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного её исчезновения. Вторая группа факторов относится к регуляторам численности популяций. Регуляция – это двухстороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численности популяции, вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Действие регулирующих факторов зависит от плотности популяции. При падении численности действие регуляторов ослабевает. По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собственной плотности.

Литература: 1. Аскарова М.А. Общая экология. – Алматы, 2004. с. 51-61. 2. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.86-101. 3. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.102-112. 4. Алишева К.А. Экология. – Алматы., 2006. с. 31-33. 5. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 281-293.

. Тема 7. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения  в популяциях

  1. Внутривидовые взаимоотношения (индивидуальные и групповые). 
  2 .  Характеристика межвидовых взаимоотношений (безразличные, вредные и полезные). 
  3.   Гомеостаз популяций.

    Особи, входящие в популяцию, обладают общностью происхождения и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни. Эти приспособления были названы С.А. Северцевым (1951) конгруэнциями, охватывают морфофизиологические и этологические (поведенческие) черты. Внутривидовые отношения между членами популяции зависят, прежде всего, от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Одиночный образ жизни – это когда особи популяции обособленны и независимы друг от друга. Характерным для многих видов, главным образом на определённых стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления их основной жизненной функции – размножения. Семейный образ жизни, усиливает связи между родителями и их потомками. Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стадий, стад. Колонии – групповые поселения осёдлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения. Стаи – временное объединение животных, которые проявляют биологически полезную организацию действий. Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищника, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными (00), вредными (--) или полезными (++) для партнёров. Если две популяции не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм (0 0). Для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно (он испытывает угнетение), в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы - это амменсализм (-0). Когда один вид получает какое-либо преимущество, выгоду, не принося другому ни вреда, ни пользы, называется комменсализмом (+0). Связи комменсалов могут быть условно разделены на несколько вариантов: нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство. В природе часто встречаются взаимовыгодные связи видов, при которых организм и популяции получают обоюдную пользу от этих отношений. Самый простой тип симбиотических связей – протокооперация (буквально: первичное сотрудничество) (++). При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнёра, называется мутуализмом (++).Собственно симбиоз (++) – неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.  Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (- -). Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических правил получившее название «закона конкурентного исключения», сформулированного Г.Ф. Гаузе.  Хищничество (+ -) – такой тип взаимоотношений популяций, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого. Паразитизм (+ -) – это взаимосвязь между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина в течении определенного времени). Гомеостаз (от греч. – похожий, и неподвижность, стояние) – способность организма или системы организмов поддерживать динамически устойчивое равновесие в изменяющихся условиях среды. Первую попытку выделить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней (1760). Обобщённую концепцию гомеостаза и термин предложил У. Кеннон (1929).

Литература: 1. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.110-117.2. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.126-132. 3. Алишева К.А. Экология. – Алматы., 2006. с. 46-49. 4. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 293-313

Тема 8.  Биоценозы

 1. Структура биоценоза

 2. Отношение организмов в биоценозах. 
3. Экологическая ниша.

Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования образуют биологические единства сообщества, или биоценозы. Термин «биоценоз» (от лат. биос – жизнь, ценоз – общий) был предложен К. Мебиусом в 1877 году. Биоценоз – это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определённую географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высот над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). В состав биоценоза,  входят такие компоненты, как растительный или фитоценоз; животный компонент – зооценоз; микробиоценоз или микроорганизмы. Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп,а атмосфера – климатоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом. Выделяют видовую и пространственную структуру биоценозов. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе.  Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом. Пространственная структура биоценоза – это распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и горизонтали). Пространственная структура определяется растительной частью  биоценоза. Различают ярусность и мозаичность. Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определённого положения, по классификации В.Н. Беклемешева (1979), подразделяются на четыре типа:  трофические,  топические,  форические и  фабрические. Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом в 1914 году, который подходил к этому понятию с позиций места, занимаемого видовой популяцией в пространстве, и в некоторой степени его биологических потребителей. Гораздо более известна концепция Чарльза Элтона (1927 год), который под понятием «экологическая ниша» подразумевал тип питания вида, т.е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Элтона. Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Хатчинсоном в 1957 году, который первым сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов данного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме – реализованной нишей. Местообитания – это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов или – пространственно ограниченная совокупность условий среды, обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей одного вида.

Литература: 1. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.102-109.2. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.87-93. 3. Алишева К.А. Экология. – Алматы., 2006. с. 36-40. 4. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 321-347.

Тема 9. Экология сообществ (синэкология), понятие о биогеоценозе и экосистемах

 1. Понятие об экосистеме и биогеоценозе, их классификация. 
      2. Структурная организация экосистем 
      3. Пищевые цепи и сети, трофические уровни, экологические пирамиды.

    Термин «экосистема»  впервые был предложен в 1935 году английским экологом А.  Тэнсли. Само же представление  об экосистеме возникло значительно раньше. Экосистема – это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. В отечественной литературе широко применяется термин биогеоценоз, предложенный в 1942 году В. Н. Сукачёвым. Биогеоценоз – это совокупность биоценоза и биотопа. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоза). Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза. Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная - биосфера. Крупные наземные экосистемы называют биомами. Структурную организацию экосистемы, можно рассматривать с трофической и биотической точек зрения. С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe – питание), экосистему можно разделить на два яруса: верхний – автотрофным (самостоятельно питающийся) ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений; нижний – гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические вещества, органические соединения, воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим на другие климатические факторы; продуцентов, автотрофных организмов (зелёные растения, сине-зеленые водоросли, фото - и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ;  консументов, или фанотрофов (от греч. Phagos –пожиратель), - гетеротрофных организмов, главным образом животных питающихся другими организмами или частицами органического вещества;  редуцентов и детритофагов – гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложение мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений других организмов. В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении: автотрофы – консументы – редуценты (деструкторы). Пищевые связи – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков. Пища, поглощаемая консументами, усваивается не полностью – от 12% до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего (рис. 15) с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством СО2, выделенного организмом. Большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передаётся не более 10% энергии от предыдущего уровня. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило, десяти процентов» или правило Линдемана. Различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмёрших растений, трупов и экскрементов животных. Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов. Все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что её представители объединены многочисленными связями, а вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и доля их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии. Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру: их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в неё трофических уровней; их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Литература: 1. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с.119-129.2. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.152-154. 3. Алишева К.А. Экология. – Алматы., 2006. с. 40-46. 4. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 348-386.

Тема 10. Продуктивность экосистем

      1.  Продуктивность и динамика экосистем. 
      2. Человек и экосистемы.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объёма (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная и вторичная продукция. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно её выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы. Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называется валовой первичной продуктивностью (ВВП). Около20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества, за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП), это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счёт энергии, поступающей с предыдущего. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всё живое вещество, которое содержится в экосистеме или её элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Первичная продукция биосферы Земли оценивается в 170 млрд. т, а вторичная – в 4 млрд. т сухого органического вещества в год. В климатических поясах среди природных экосистем преобладают те, которые получают энергию только от Солнца. К природным энергетически дотируемым (т.е. получающим дополнительную энергию) экосистемам относятся эстуарии, дельты и поймы рек, а также некоторые болота. К ним относятся также агроэкосистемы и аквакультуры, одновременно культивируемые человеком и получающие энергию Солнца. Особую категорию составляют промышленно-городские экосистемы, функционирующие с использованием только энергии топлива. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Следовательно, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Флюктуация (от лат. fluctuatio – колебания) – сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщества без смены флористического состава отклоняются от некоего среднего состояния вследствие сезонных и погодных изменений климата, а также изменения динамики животного компонента экосистемы либо способов их использования.  Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов.  Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. По Ф. Клементсону (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение не занятого жизнью участка. 2. Миграции на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичной сукцессии называется процесс развития в смены экосистем на незаселённых ранее участках, начинающихся с их колонизации.  Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории.  Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют – климаксом, а экосистему – климаксовой. Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом. Человек в конкурентной борьбе за выживание в природной окружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы.