Этапы развития экологии

Этапы развития экологии  

Первые ботанико-географические сообщения экологического характера  связаны с такими центрами древней  культуры, как Китай, Египет, Индия, Греция. Уже в работах древнегреческих  философов Гераклита (530 - 470 гг. до н.э.), Гиппократа (460 - 356 гг. до н.э.), Аристотеля (384 - 322 гг. до н.э.), Теофраста Эрезийского (372 - 287 гг. до н.э.), Плиния Старшего (23 - 79 гг.) и других содержатся сведения экологического характера. Например, Аристотель описал 500 известных ему видов животных, особенности их поведения и приспособления к условиям окружающей среды. Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский - "отец ботаники", как его часто называют, описывал особености роста растений в разных условиях среды, зависимость их форм и особенностей их роста от грунта и климата.

В эпоху Возрождения  продолжалось накопление данных о раститальном и животном мире. Первые систематики Д. Цезалпин (1519 - 1603), Д.Рей (1627 - 1705), Ж.Турнефор (1556 - 1708) в своих трудах приводят сведения экологического характера, в частности, зависимость распространения растений от условий их произрастания.

Второй период развития экологичекой науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Начальный вклад в развитие этого направлния исследований внесли систематик растений и животных видный шведский ученый Карл Линней (1707 - 1778), российские ученые М.Лепехин, К.Ф.Рулье, М.А.Северцов, А.М.Бекетов, немецкий биогеограф О.Гумбольдт, швейцарские ботаники отец и сын Декандоли, английский ученый-эволюционист Чарлз Дарвин.

Третий этап системных исследований охватывает конец XIX - первую половину XX вв. и связан с именами российских ученых В.В.Докучаева, В.И.Вернадского, Г.Ф.Морозова, В.М.Сукачева, украинских ученых Г.М.Высоцкого (1865 - 1940), П.С.Погребняка (1900 - 1970). Заметное место в развитии системных экологических исследований занимают труды немецких ученых Э.Геккеля, Р.Гессе, В.Кюнельта, американских исследователей В.Шелфорда, Р.Чепмена, Г.Кларка, английских - Ч.Элтона, А.Тенсли, швейцарца К.Шретера, испанца Е.Макфельдьена и других.

В ходе развития экологической науки понятие  экологии претерпело существенные изменения. Сам термин был введен немецким зоологом-эволюционистом Эрнстом Геккелем (1866) в книге "Всеобщая морфология организмов". Во втором томе этого обширного труда Э. Геккель  дал свое определение экологии как  науки: "Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим  в широком смысле все "условия  существования". Они частично органической, частично неорганической природы; но как  те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться  к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний - климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т. д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования" (Е. Haeckel, 1866, Bd. II, S. 2861).

Эта большая  цитата отчетливо показывает, что, формулируя понятие экологии как новой науки, Э. Геккель строил ее не на пустом месте, а на основании большого фактического материала, накопленного в биологии за время ее длительного развития. Действительно, весь предшествующий период становления биологических знаний шло накопление не только описаний отдельных видов, но и материалов по их образу жизни, а подчас и отдельных  обобщений. Так, еще в 1798 г. Т. Мальтус  описал уравнение экспоненциального  роста популяции, на основе которого строил свои демографические концепции. Уравнение логистического роста предложено П.Ф. Ферхюлстом в 1838 г. Ж.-Б. Ламарк в "Гидрогеологии" фактически предвосхитил представление о биосфере. Французский врач В. Эдварде (1824) опубликовал книгу "Влияние физических факторов на жизнь", которая положила начало экологической и сравнительной физиологии, а Ю. Либих (1840) сформулировал знаменитый "Закон минимума", не потерявший своего значения и в современной экологии.

В России профессор  Московского университета Карл Францевич Рулье на протяжении 1841-1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности".

Развивая этот принцип, К.Ф. Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: "явления жизни особной" и "явления жизни общей", что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие "стация", рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизмы взаимоотношений организмов со средой К.Ф. Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, К.Ф. Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет "Происхождения видов". Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, некоторые из которых были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А. Усов).

И все же начало развития экологии как самостоятельной  науки следует отсчитывать от трудов Э. Геккеля, давшего четкое определение  ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об "организмах", Э. Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а  рассматривал организмы как представителей конкретных видов. По существу, основное направление, сформулированное Э. Геккелем, соответствует современному пониманию  аутэкологии - экологии отдельных видов. В течение долгого времени  основное развитие экологии шло в  русле аутэкологического подхода (до 30-х годов XX в.). На развитие этого направления большое влияние оказала теория Ч. Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.

В аутэкологическом направлении начала - середины XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется серия исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации. В России это направление в основном сформировалось в 30-е годы трудами Н.И Калабухова и А.Д. Слонима. Первый из них - зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, "всплеск" которой приходится на 60-70-е годы.

Одновременно  с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мёбиуса (1877), С. форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие "продукция", а Ч. Элтон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В. И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов - "живого вещества".

Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия "екосистема" экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ - биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов - направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу "Борьба за существование" (The struggle for existence. Baltimore, 1934), в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник - жертва. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое иногда называют демэкологией.

В середине нашего столетия стало ясно, что популяция - не просто "население", т. е. сумма  особей на какой-то территории, а самостоятельная  биологическая (экологическая) система  надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем занимает важное место в современной экологии (J. Christian, 1950, 1963; D. Chitty, 1960; J. Chrictian, D. Davis, 1970; V. Wynne-Edwards, 1962, Н.П. Наумов, 1967; И.А. Шилов, 1967, 1977; С.С. Шварц, 1969). Некоторые исследователи (F. Bodenheimer, 1958; С.С. Шварц, 1960; А. Макфедьен, 1965) полагают, что исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии.

Раскрытие роли многовидовых совокупностей живых  организмов в осуществлении биогенного круговорота веществ и поддержании  жизни на Земле привело к тому, что в последнее время экологию чаще определяют как науку о надорганизменных биологических системах или же только о многовидовых сообществах - экосистемах (J. Carpenter, 1962; Е. Odum, 1963; Н.П. Наумов, 1973; Ю. Одум, 1975). По-видимому, такой подход обедняет содержание экологии, особенно если учесть тесную функциональную связь организменного, популяционного и биоценотического уровней в глобальных экологических процессах (И.А. Шилов, 1981, 1985).

Вероятно, более  правильно рассматривать экологию как науку о закономерностях  формирования, развития и устойчивого  функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя все три уровня организации биологических систем: организменный популяционный и экосистемами; в последних сводках такой подход звучит все более четко (Т. Lewis, L. Tyior, 1966; В. Collyer et al., 1974; И.А. Шилов, 1985; M. Begon et al., 1990).

Экология как  наука сложна и многогранна. Условно  ее можно подразделять на отдельные  направления. Так, одно из наиболее ранних направлений - ландшафтная экология - изучает приспособления организмов к разной географической среде, формирование биоценотических комплексов различных  ландшафтов, биологические характеристики этих комплексов, их влияние на среду  обитания. Многие проблемы ландшафтной  экологии имеют практическое значение, так как климатическими или иными  физико-географическими условиями  определяется набор видов, их продуктивность, возможность акклиматизации полезных форм, условия формирования и устойчивость природных очагов хаболеваний и т.п.

Другое напрвление экологии исследует конкретные механизмы, с помощью которых осуществляется приспособление биологических систем разного уровня к изменчивым условиям среды, необходимое для обеспечения их существования. Это напрвление называют функциональной или физиологической экологией, так как большинство адаптивных механизмов имеют физиологическую природу. Изучение механизмов и закономерностей адаптаций важно для решения ряда проблем медицины, охотоведения, животноводства, растениеводства и т.д.

В теоретическом  плане важно направление эволюционной экологии, основной задачей которой  служит выявление экологических  закономерностей эволюционного  процесса, путей и форм становления  видовых адаптаций, а также реконструкция  экосистем прошлого Земли (палеоэкология) и выявление роли человека в их преобразовании (археоэкология).

В современной  биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека. Это  обстоятельство породило антропоцентрические  тенденции (греч. - человек) в развитии экологии. Т.е. под экологией ошибочно подразумеваются негативные последствия человеческой деятельности на планете, переэксплуатация природных ресурсов, различные формы загрязнения рассматриваются с позиций их отрицательного влияния на здоровье человека и условия его жизни. Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки экологии как биологической науки, приобретая социальный и политический характер. Данное направление часто обозначают как социальная экология.