Эколого-биологические особенности растительности тундры

tify">    • выработке защитных покровов (перидермы) уже к концу первого года жизни,

    • опушении почечных чешуй, зимнем засмолении почек,

    • формировании толстой кутикулы, опушении листьев,

    • развитии железистых волосков,

    • формировании розеток листьев на концах побегов защищающих точку роста. 

    2.3.Физиологические  адаптации 

    Физиологические адаптации проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях.

    Физиологические (биохимические) адаптациии:

    - снижение интенсивности транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока;

    14.   Бавтуто Г.А., Ерей Л.М. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 458 с. 

    - накопление в клетках антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата;

    - выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов, и др

    Увеличение запаса пластических веществ повышает концентрацию и осмотическое давление клеточного сока, вода «связывается» в коллоиды и потому плохо испаряется и замерзает, она характеризуется большой плотностью и не может быть растворителем; в таком виде вода входит в состав олеемакромолекул белков и нуклеиновых кислот.

   Отложение в клетках запасных питательных веществ в виде высокоорганических соединений – масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом – кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.¹⁵

    Быстрый рост весной возможен благодаря интенсивному перемещению запасных углеводов  из подземных частей растений в растущие побеги и листья. 80% подземных органов, которые у большинства тундровых  растений в несколько раз превышают  по массе надземную часть, сосредоточено  в самом верхнем десятисантиметровом  слое почвы.

       Вследствие этого достаточно  совсем небольшого оттаивания  почвы, чтобы запасные вещества  начали использоваться. 
 

    15.Медведев С.С. Физиология растений Из-во С.Петербургского университета, 2004.с.280 

    3.Основные  жизненные формы и экологические  группы 

        Жизненная форма - внешний. облик (габитус) растений, отражающий их приспособленность к условиям среды.

          Древесные формы не свойственны тундровой зоне. Низкие температуры воздуха, многолетняя мерзлота, короткий вегетационный период ограничивают проникновение деревьев в тундру. Небольшие фрагменты лесной растительности встречаются также на южной. окраине тундровой зоны. На северной границе своего распространения деревья утрачивают характерные черты своего строения. Здесь довольно обычны деревья с искривленными стволами, в тундровой зоне представлены невысокими – до 1, реже – до 2 м высотой вегетативно-подвижными полегающими, стелющимися или шпалерными формами.

         Способность к полеганию в условиях тундровой зоны имеет важное экологическое значение, позволяя растениям более полно использовать благоприятные в термическом отношении приземные слои воздуха. Это свойство кустарников и кустарничков вместе со способностью к активному вегетативному размножению делает их более пластичными по сравнению с деревьями. Поэтому роль этих жизненных форм на Севере заметно выше, чем в лесной зоне.

          Травы – самая представительная и разнообразная  жизненная форма морфологически крайне неоднородная. По строению надземных побегов среди трав преобладают невысокие (до 20 см) растения с листьями, собранными в прикорневые розетки. Такое строение надземных побегов обеспечивает растениям возможность более рационально пользоваться круглосуточным дневным освещением, полнее использовать тепло приземного слоя воздуха, обеспечивает защиту почкам возобновления.

       Растения тундры, произрастающие на холодных и влажных почвах, но испытывающие недостаток влаги из за низких температур, выделяют в самостоятельную экологическую группу – психрофиты .¹⁶

     Формы растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, их наследственности, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.

Психрофиты можно разделить на группы:

- вечнозеленые деревья и кустарники северных лесов;

- вечнозеленые кустарники тундры и сфагновых болот;

- листопадные кустарнички тундры;

- высокогорные растения и растения каменистых тундр и степей.

Из вечнозеленых тундровых психрофитов можно назвать такие кустарнички:

- луазелеурия лежачая (Loiseleria procumbens);

- кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona);

- вядянка черная (Empetrum nigrum);

- багульник  болотный (Ledum palustre).

Близки  к ним по экологии и вечнозеленые кустарнички брусничного типа, с  более широкими и толстыми листьями:

- брусника (Vaccinum vitis-idaea);

- подбел (Andromeda polifolia);

- болотный  мирт (Chamaedaphne calyculata);

- клюква  болотная (Oxicoccus palustris),

 Листопадные низкорослые кустарнички:

- дриада  точечная (Dryas punctata);

- толокнянка  обыкновенная (Arctoctaphylos uvarurs);

- карликовая  березка (Betula nana);

- голубика (Vaccinium uliginosum);

- черника  (V. Myrtillus).

        Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.

           Психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать.

       Водный режим психрофитов в целом сформировался под влиянием затрудненного поступления воды, а также других неблагоприятных условий северных и высокогорных местообитаний (сильных ветров, низких температур и т. д.). Расход воды на транспирацию у психрофитов относительно невелик и способность выносить большие потери воды гораздо меньше, чем у настоящих ксерофитов. По основным физиологическим показателям водного режима психрофиты представляют весьма неоднородную группу: так, растения сравнительно влажных высокогорных областей ближе к мезофитам, чем психрофиты сухих высокогорий или тундры. )

^{16.Горышина, Т. К. Экология растений. - М., 1979}

    Во внутренних строениях листьев этой группы психрофитов много черт ксероморфности. Мелкие листья с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа, свернутость листовых пластинок – все это давало многим ботаникам повод говорить об этих растениях как ксерофитах. Их относили к особой группе вечнозеленых ксерофитов, приспособленных к "физиологически сухим" почвам, добывание воды из которых затруднено из-за низкой температуры.

       Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний — сухих участков тундр, скал, осыпей и т. д. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы — это растения-подушки высокогорных холодных пустынь. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4. Растительные сообщества 

      Одним из основных признаков тундровых сообществ является их полидоминантность. Хотя тундры и разделяют на моховые, лишайниковые, кустарничковые или пушицево-осоковые, в них практически всегда присутствуют мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения, часто кустарники, в разных, но нередко близких сочетаниях. 

         Мхи и лишайники играют в тундровом типе растительности очень большую роль. Эти неприхотливые растения могут существовать под защитой даже тонкого снежного покрова, а иногда и вообще без него. У них нет настоящих корней, так как мхи и лишайники довольствуются влагой и питательными веществами, поступающими из атмосферы, однако развиваются тонкие нитевидные отростки, основное назначение которых — прикреплять растения к почве. Часто мхи и лишайники являются эдификаторами тундровых сообществ. Среди лишайников здесь преобладают кустистые — кладония, цетрария, алектория. Широко представлены кустарнички и кустарники не только вечнозеленые, но и с опадающей листвой (ивы, карликовая березка, голубика, арктоус и др.). Среди многолетних травянистых растений встречаются злаки (луговик альпийский, мятлик арктический, лисохвост альпийский и др.), осоки (осока жесткая и др.), бобовые (астрагал зонтичный, копеечник неясный и др.), но большинство растений принадлежит к разнотравью (василисник альпийский, родиола розовая, купальница, герань белоцветковая, незабудки, мытник Эдера и др.). Характерная особенность тундрового разнотравья — крупные ярко окрашенные цветки: желтые, белые, малиновые, оранжевые, голубые и др.

          Для тундр характерна мозаичность растительного покрова, обусловленная быстрой сменой в пространстве почвенных условий, различной глубиной залегания мерзлоты, микрорельефом, пестротой микроклиматических условий, мощностью снежного покрова, а также интенсивно протекающими в почве криогенными процессами, которые приводят к горизонтальному расчленению поверхности почв.

    Видовое разнообразие и сложность растительного покрова тундр возрастает при движении с севера на юг.

      При движении с севера на юг в растительном покрове тундр можно наблюдать существенные изменения. Север зоны занят арктической тундрой, в которой разреженные мохово-лишайниковые с участием кустарничков тундровые группировки чередуются на низменностях с крупными массивами полигональных гипновых болот.

Рис.11. Ягельники

        В средней части зоны развиты  моховые и лишайниковые тундры, сменяющиеся  осоково-пушицевыми  кочкарными тундрами. Моховые тундры  формируются на суглинистых дренированных  грунтах, более или менее хорошо  защищенных зимой снежным покровом 

17. Самбук Ф.В., Дедов  А.А. Подзоны припечорских тундр // Геоботаника. Л., 1934. Вып. 1. С. 29-52. 

        В средней части зоны развиты моховые и лишайниковые тундры, сменяющиеся осоково-пушицевыми кочкарными тундрами. Моховые тундры формируются на суглинистых дренированных грунтах, более или менее хорошо защищенных зимой снежным покровом.

Рис. 12 Моховая тундра

      Лишайниковые тундры свойственны сухим участкам с песчаным и щебенистым грунтом, с маломощным снежным покровом. В напочвенном покрове их большую роль играют лишайники из рода клядония, служащие прекрасным кормом для северных оленей. В сходных с лишайниковой тундрой местоположениях встречается кустарничковая тундра. В ее растительном покрове господствуют стелющиеся и прижатые к почве арктоальпийские кустарнички: вороника (Еmpetrum nigrum), альпийская толокнянка (Arctous alpina), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis idaea), дриада, Кассиопея (Cassiope tetragona).  Юг зоны занят кустарниковыми тундрами, в которых широко распространены заросли низкорослых ив и березок. Заросли с преобладанием березок (карликовая – Betula nana, Миддендорфа – В. middendorffi и др.) известны под названием ерника. Ландшафтное значение приобретают здесь сфагновые и травяно-гипновые болота с буграми мерзлотного происхождения.¹⁸