Экология экосистем

Экология экосистем

При популяционном подходе  эколог ставит задачей выяснитьпричины, которые объясняют  распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача – изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.

Концепция экосистемы

Понятие «экосистема» предложил  А. Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М. Гиляров, «…четкого общепринятого  определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности». В экосистеме организмы и среда связаны потоками вещества и энергии.

Несмотря на функциональную направленность экосистемного подхода, большое значение имеет изучение видового состава экосистем и их пространственной и временной структуры. В этих внешних признаках проявляется сущность процессов трансформации вещества и энергии.

Объем понятия  «экосистема»

К настоящему времени сложилось  два понимания экосистемы: узкое  и широкое.  При узком (традиционном) понимании к экосистемам относятсяттолько такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции: естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя, если не в прежнем составе, то во всяком случае в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А.Тенсли. Его придерживается и А.М. Гиляров.

При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания, связанные потоками вещества и энергии, вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д. В учебнике принято широкое понимание экосистемы, более удобное и соответствующее представлениям современного периода развития экологии как широкого междисциплинарного комплекса наук.

Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, подушка лишайника, коровья «лепешка», населенная копрофагами, старый пень, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Уже на уровне самых маленьких экосистем проявляются все функциональные особенности этих единств. Так, в подушке лишайника есть автотрофы – водоросли и цианобактерии, синтезирующие органическое вещество из неорганических соединений; потребляющие это вещество гетеротрофы – клещи, нематоды, коловратки, простейшие, а также грибы и бактерии, разрушающие органические вещества и возвращающие содержащиеся в них минеральные элементы в окружающую среду для повторного использования.

Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, иерархию составляют уже упоминавшиеся экосистемы старого пня, однородного лесного участка, сочетание лесных сообществ водосбора, все сообщества лесной зоны с включением в их состав вторичных лугов, агроценозов, болот, водных экосистем и т.д. В черте городской экосистемы выделяются экосистемы селитебной территории, лесопарка, крупных предприятий.

Экосистемы различаются  не только по размеру, но и по замкнутости  круговорота веществ. Он достаточно замкнут в природных лесных или  степных экосистемах на равнине, но разомкнут в экосистеме реки или крутого склона горы. В этом случае постоянный отток минеральных веществ из экосистемы компенсируется их притоком. Еще более разомкнуты круговороты веществ в экосистемах, создаваемых человеком. Так, из сельскохозяйственной экосистемы происходит постоянный вынос вещества с урожаем и при эрозии почв. Вещества, поступающие в городские экосистемы практически не возвращаются в окружающую среду и аккумулируются на их территории.

Следует специально остановиться на соотношении понятий «экосистема», «биогеоценоз», «ландшафт», «геосистема». Они имеют «параллельное хождение» в науке и их объем перекрывается. Понятие «биогеоценоз» в 1942 г. было предложено В.Н. Сукачевым первоначально в противовес понятию «экосистема», которое в соответствии с менталитетом науки этого времени считалось буржуазным. Однако со временем стало очевидно, что понятие «биогеоценоз» не может заменить понятие «экосистема». Если экосистема – понятие безранговое, то биогеоценоз имеет определенный ранг: это однородный участок наземной (но не водной!) экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза (однородного на глаз сообщества растений), выступающего в роли маркера этой единицы.

Географический ландшафт также соответствует экосистеме определенного ранга – достаточно крупному однородному географическому  единству (с одним типом рельефа  и климата, закономерным сочетанием почв и растительности), в пределах которого выделяются более дробные экосистемные единицы – урочища («подландшафты») и фации (соответствуют биогеоценозам).

Некоторые географы выделяют в масштабе ландшафтов «геосистемы». В этом термине нет необходимости, так как они является синонимом  ранее предложенного термина  «экосистема». Определенным рангом экосистемы является и широко используемое в отечественной географии понятие «природнотерриториальный комплекс».

Функциональные  блоки экосистемы

Несмотря на то, что в  составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консументов и редуцентов, которые различал еще А. Лавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны, и потому ограничимся их краткой характеристикой.

Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода. Продуценты - фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в экстремальных наземных местообитаниях (обнажения скал) и в океане важную роль играют также цианобактерии. Фотоавтотрофы используют солнечную энергию и осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии способны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты-фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистем невелик.

Продуценты – хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии-нитрификаторы и др.) для синтеза органических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений. Эти организмы являются продуцентами экосистем в гидротермальных оазисах рифтовых зон океана и в экосистемах подземных вод (на глубине до 3-5 км), где играют важную роль в биогеохимическом преобразовании земной коры. К этой же группе относятся почвенные бактерии-нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.

Консументы – это организмы, которые потребляют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии. Этот блок включает следующие функциональные группы.

Фитофаги – растительноядные организмы. Эта разнообразная группа в наземных экосистемах включает самые разные таксоны – от насекомых (например, термитов, которые являются основными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопитающих, подобных лосю, жирафу, бегемоту и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).

Зоофаги – хищники. Как  и фитофаги, зоофаги варьируют  от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки плотоядного зоопланктона). Хищники разделяются на типичных хищников, которые убивают жертву (например, волк или сокол), и хищников с пастбищным типом питания, которые, не убивая жертву, используют ее длительное время (например, оводы, слепни).

Паразиты – организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма хозяина и питающиеся за его счет.

Симбиотрофы – микроорганизмы (грибы, бактерии, простейшие), которые  связаны отношениями мутуализма, т.е. взаимовыгодного сотрудничества с растениями или животными. Примеры симбиотрофов - грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека. Они питаются прижизненными выделениями организмов (у растений) или участвуют в пищеварении (у животных).

Детритофаги – это животные, питающиеся детритом (мертвыми тканями  растений и животных или экскрементами).

Редуценты (деструкторы) –  это бактерии и грибы, которые  в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных экосистемах), откуда они повторно потребляются растениями. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэобном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.

Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов условно. Животные-детритофаги, размельчая органические остатки, облегчают «работу» редуцентов и тем самым участвуют в процессе разложения органического вещества. Наконец, любой детритофаг является еще и «хищником», поскольку, по словам М.Бигона, «питается сухим печеньем, намазанным арахисовым маслом» (потребляет мертвое органическое вещество вместе с поселившимися на нем живыми бактериями). Тем не менее эти организмы играют разную функциональную роль: детритофаги, питающиеся детритом, передают энергию поедающим их хищникам, а редуценты разрушают детрит до простых соединений, которые используются продуцентами-растениями.

Детрит в экосистеме

Детрит – мертвое органическое вещество в экосистеме, временно исключенное  из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким или очень долгим (гумус, сапропель, торф).

Детрит – запасник питательных  веществ в экосистеме, необходимая  составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы – детритофаги, которые питаются детритом.

Основные виды детрита

Гумус – темноокрашенное  органическое вещество почвы, которое  образуется в результате биохимического разложения растительных и отчасти  животных остатков и накапливается  в верхнем (гумусовом) почвенном  горизонте. Гумус – основа плодородия почвы. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собственно гумусовыми веществами – гумином, фульвокислотами, гуминовыми кислотами и др., остальное –  менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживается двумя противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных соединений, которые поступают в почвенный раствор). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Большой вклад в изучение процесса гумификации и минерализации внес крупный русский микробиолог С.Н. Виноградский.

При вмешательстве человека (например, при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к уменьшению содержания гумуса и соответственно снижению плодородия почвы. Кроме того, в результате дегумификации в атмосферу поступает диоксид углерода, который вносит существенный вклад в усиление парникового эффекта.

Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощностью  гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом черноземы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в прошлом в отдельных районах  России и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусового горизонта у них составляет 5–15 см, а содержание гумуса – от 1 до 2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между черноземами и каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса составляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных местообитаний – луговые и влажнолуговые.

В разных типах почв гумус  различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докучаев назвал за это чернозем «скупым рыцарем»), а наиболее легко в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропических почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем не менее, за счет быстрого круговорота веществ эти экосистемы дают высокую биологическую продукцию.

Лесная подстилка –  слой детрита на поверхности лесной почвы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экосистемы. В подстилке сконцентрировано значительное число видов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего снега, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы.

Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чистая.

По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ветошь – сухие побеги растений в степи (степной войлок). Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показателем скорости разложения детрита.

Торф – это слабо  разложившиеся растительные остатки, которые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений по видам, сформировавшим торф. Болота различных типов формируют торф разной степени богатства минеральными и органическими веществами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наименее – верховых.