Функционирование экосистем

4. Функционирование экосистем

 

4.1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия с окружающей средой, к росту энтропии, производству положительной энтропии. Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится, система в целом угаснет и превратится в инертную группу материи, находящуюся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, то есть в состоянии с максимальной энтропией. Это наиболее вероятное для системы состояние и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется; энергия при этом не потерялась, она нагрела воздух, но изменилось качество энергии, она уже не может совершать работу. Таким образом, в неживых системах устойчиво их равновесное состояние.

У живых систем есть одно принципиальное отличие от неживых - они совершают постоянную работу против уравновешивания с окружающей средой. Это утверждение имеет следующий термодинамический смысл: как в неживых системах устойчиво их равновесное состоянии, так в живых системах устойчиво неравновесное состояние.

Жизнь - это единственный на Земле естественный самопроизвольный процесс, в котором энтропия системы уменьшается. Почему это возможно?

Все живые системы являются открытыми для обмена энергией. В окружающей их среде есть огромное количество даровой энергии Солнца, а в составе самой живой системы есть компоненты, обладающие механизмами, позволяющими эту энергию улавливать (извлекать), концентрировать, а затем снова рассеивать в окружающую среду. Как рассмотрено выше, рассеивание энергии, то есть увеличение энтропии, - это процесс, характерный для любой системы, как неживой, так и живой, а самостоятельное улавление и концентрирование энергии - это способность только живой системы. При этом происходит извлечение порядка, организации из окружающей среды, то есть выработка отрицательной энергии - негоэнтропии. Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией. Он ведет к уменьшению энтропии живой системы, противодействует ее уравновешиванию с окружающей средой, то есть росту энтропии, что для живой системы при достижении максимальной энтропии - равновесия с окружающей средой - означает смерть.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии; во-вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Даровая энергия окружающей среды - это энергия Солнца.

Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следующим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества поглощенной энергии лишь около одного процента расходуется на фотосинтез, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме невидимого теплового (инфракрасного) излучения. Этого одного процента энергии достаточно для обеспечения ей всего живого вещества планеты и поддержания им состояния с низкой энтропией. Как распределяется эта энергия между компонентами биотической структуры?

Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энергию, в основном поедая их.

Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью.

Как происходит перенос энергии по трофической цепи? Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, обратный фотосинтезу, называется дыханием:

Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций, после чего она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела безвозвратно теряется для всей живой системы. И только около 10 % энергии идет на построение тела, рост и размножение организма. Именно эти 10 % энергии и доступны следующему трофическому уровню. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше.

Но здесь нужно иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрирования энергии.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии - извлечения негоэнтропии из окружающей среды, так и для рассеивания ее в окружающую среду - освобождение от накапливающейся положительной энтропии. В таком сочетании они есть только в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой положительной энтропии и извлечение отрицательной, то есть порядка и организации.

Необходимо понимать, что энтропия уменьшается в конкретной локальной зоне, при этом в окружающей среде она возрастает. Таким образом, рост упорядоченности в одной части системы приводит к усилению неупорядоченности в других ее частях.

Для описания поведения энергии в экосистемах употребляют термин поток энергии, поскольку в отличии от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она не может быть снова "пущена в дело" как вода или неорганические вещества, по отношению к которым используется термин круговорот воды и веществ. Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.

 

Устойчивость экосистем.

 

Толерантность вида. Термин толерантность (от лат. tolerantia - терпение) означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, или другими словами, способность организмов переносить отклонения экологических факторов среды от оптимальных для них величин. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Допустимые пределы изменений экологических факторов среды называются границами толерантности. Разные виды организмов отличаются более широкими или более узкими границами толерантности. Чем большие пределы изменения параметров среды безболезненно выдерживает конкретный организм, тем выше толерантность, или устойчивость этого организма к изменению экологических факторов среды.

 

Адаптация организмов к изменению экологических факторов. Показатели устойчивости организмов в изменяющихся условиях среды обитания определяются возможностями организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям биотических и абиотических факторов. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно (генетически) закрепленные свойства организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при изменениях экологических факторов. Адаптационные возможности у разных видов очень сильно различаются. Например, береза хорошо растет как на сухих, так и увлажненных почвах, а сосна - только на почвах с умеренным увлажнением.

 

Часто важны не только пределы изменения экологических факторов, но и скорость их изменения, т.е. динамика. Не все виды способны приспособиться к быстрым изменениям условий среды. Виды, которые не могут (или не успевают) приспособиться к изменившимся условиям, вымирают и их экологические ниши в экосистемах занимают другие, более пластичные виды.

 

Рассмотрим основные виды адаптаций организмов к изменениям экологических факторов. Наиболее важными из них являются:

 

- морфологические;

 

- физиологические;

 

- поведенческие.

 

К морфологическим адаптациям относятся видоизменения органов, например, развитие у баобаба колючек вместо листьев, а у китов и дельфинов - плавников вместо ног. Физиологические адаптации связаны с особенностями ферментативного набора в пищеварительном тракте. Так, потребность животных во влаге удовлетворяется в пустынях путем биохимического окисления жиров, а у растений биохимические процессы фотосинтеза позволяют создавать органическое вещество из неорганических соединений. Поведенческие адаптации проявляются, например, в способах обеспечения теплообмена у птиц путем сезонных перелетов, у животных - с помощью линьки; для обеспечения пищей хищники используют приемы затаивания (в засаде), а их жертвы - защитную окраску.

 

Устойчивость экосистем - это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные выше адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят, к изменению экологических факторов среды. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.

 

Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.

 

Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.

 

Видовое разнообразие - также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцессией (от лат. сукцедо - следую).

 

Чтобы лучше уяснить суть сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:

 

1)         известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70-100 лет их сменяют хвойные;

 

2)         в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.

 

Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).

 

Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других - уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно-стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео - тот же; стазис - состояние).

 

Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающимся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.

 

а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в региональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.