Фенетическая структура земноводных местообитаний месторождений песка города Гомеля

     1.3.2 Отряд Хвостатые – Urodela 
 

     Объединяет  около 280 ныне живущих видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище; всегда есть хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой величины; у части видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара редуцируется. Ползают или плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. Распросранены преимущественно в северном полушарии. В Австралии отсутствуют, в Африке встречается всего 4 вида (и около 800 видов земноводных других отрядов), лишь несколько видов населяют север Южной Америки. Более обычны в горных районах, где мало бесхвостых земноводных. Отряд разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 8 семейств. (Абдурахманов и др., 2001)

     Наиболее  примитивные виды составляют подотряд Cryptobranchoidae, для них характерны амфицельные позвонки, наружное оплодотворение и другие особенностей. Включают 2 семейства. Семейство скрытожаберники – Cryptobranchidae имеет только 2 вида: достигающая 160 см длины исполинская саламандра – Megalobatrachus japonicus живет в горных ручьях Восточного Китая и Японии, а скрытожаберник – Cryptobranchus alleghaniensis длиной до 70 см – в горных реках юго-востока Северной Америки. Семейство углозубы – Hynobiidae включает 25–28 похожих на тритонов видов длиной в 8–15 см, распространенных в Восточной Азии. От Коми и Северного Урала до Камчатки, Сахалина и Северо-Восточного Китая по лесистым берегам водоемов живет сибирский углозуб – Hynobius keyserlingi. По горным ручьям Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) встречается семиреченский лягушкозуб – Ranodon sibiricus. Другие виды углозубов также живут в горах. (Наумов, Карташев, 1979)

     Подотряд Ambistomatoidеа включает одно семейство Ambistoгnatidae с 28–30 видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Широко распространена и наиболее известна тигровая амбистома – Ambistoma tigriпum. Как, и другие виды, взрослые особи живут по берегам водоемов, на день, скрываясь в убежищах. Водные личинки многих амбистом – аксолотли – способны достигать размеров взрослых особей и, не проходя метаморфоза, размножаться половым путем. Неотения – способность личинки к половому размножению – свойственна и некоторым другим хвостатым земноводным. (Наумов, Карташев, 1979)

     Подотряд Meantes имеет одно семейство сиреновые – Sirenidae. 3 вида сирен (длина 35–70 см) распространены на юго-востоке Северной Америки и представляют собой неотенических личинок амбистом, у которых в процессе эволюции исчезла взрослая стадия. У них есть только передние конечности, очень маленькие и слабые; всю жизнь сохраняются перистые наружные жабры и жаберные щели. Дышат жабрами и хорошо развитыми легкими; живут в болотах, питаясь беспозвоночными и мелкими земноводными. (Наумов, Карташев, 1979)  

     Подотряд  Proteidea включает одно семейство протеевые – Proteidae с двумя видами неотенических личинок, вероятно, каких-то вымерших саламандр. Европейский протей – Proteus anguinut живет в подземных водоемах Югославии. Его угревидное красноватое тело длиной в 25–30 см несет маленькие слабые конечности с тремя пальцами на передних и двумя пальцами на задних лапах. По бокам головы расположены три пары перистых наружных жабр. Короткий хвост сжат с боков. Глаза маленькие или скрыты под кожей. Оплодотворение внутреннее; у самки образуется до 80 яиц, но все они, кроме двух, в нижних частях яйцеводов рассасываются (лизируются); продукты лизиса используются двумя развивающимися личинками. При длине около 1 см личинки выходят наружу и начинают вести самостоятельную жизнь. Американский протей – Necturus maculosus живет в озерах востока Северной Америки, предпочитает холодные водоемы. Проявляет отрицательный фототропизм даже после обезглавливания (светочувствительна вся поверхность тела, особенно голова и хвост). Активны круглый год. При низких температурах вмерзают в лед, но оживают при оттаивании. (Наумов, Карташев, 1979)

     Подотряд  Salamandroidea объединяет три семейства. Семейство амфиумовые – Amphiumidae имеет лишь один вид – амфиуму – Amphiuma means, живущую в озерах и болотах юго-востока Северной Америки. Угреобразное тело достигает 80–100 см. Парные конечности очень слабы и заканчиваются лишь 2–3 пальцами. Глаза прикрыты кожей. У взрослых наружные жабры редуцируются, но сохраняется одна пара жаберных щелей; легкие развиты. Позвонки амфицельные. По многим особенностям близки к настоящим саламандрам, но всю жизнь сохраняют личиночные черты. Семейство настоящие саламандры – Salamandridae объединяет около 40 видов. Хорошо развиты веки; позвонки опистоцельные; у взрослых функционируют легкие, наружные жабры редуцируются, жаберные щели зарастают; оплодотворение внутреннее. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке. Длина 10–25 см. Многие саламандры (огненная – Salamandra salamandra, черная – Salamandra Atra и др.) живут по берегам горных ручьев и влажным горным лесам; многие виды яйцеживородящи или живородящи. Тритоны (обыкновенный – Triturus vulgaris, гребенчатый – Triturus cristatus и др.) большую часть периода активности проводят в водоемах, а зимуют на суше. (Наумов, Карташев, 1979)

     Семейство безлегочные саламандры – Plethodontidae – самое большое в отряде, объединяет около 175 видов. Для них характерна редукция легких и утрата малого круга кровообращения, сопровождающаяся недоразвитием перегородки между предсердиями. Позвонкиопистоцельные, у немногих – амфицельные. Часть видов ведет водный образ жизни, населяя горные ручьи. Другие живут в пещерах и влажных лесах. Большинство видов свойственно Северной Америке, немногие проникают в Южную Америку. Только два вида пещерных саламандр встречаются в горных районах Южной Европы. (Наумов, Карташев, 1979) 
 

     1.3.3 Отряд Безногие – Apoda 
 

     Включает  единственное семейство червяги – Caecilidae, объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30–120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные «сегменты». Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей – почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи. («Жизнь животных», 1969) 
 
 

4.   Положение в биоценозах и географическое распространение земноводных

     Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов – более 60% – приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Лишь немногие виды смогли заселить солоноватые водоемы с соленостью менее 10‰; вода большей солености губительна для личинок и взрослых. Это свидетельствует о пресноводном происхождении и слабости солевой регуляции. Во влажных тропических лесах много видов перешло к древесному образу жизни (квакши и др.). Безноrие земноводные заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды (протеи, сирены, амфиумы, шпорцевые лягушки) ведут водный образ жизни. Наконец, жабы, чесночницы и немногие другие смогли проникнуть и в сухие местообитания. Так, наша зеленая жаба – Bufo viridis встречается местами даже в таких пустынях, как Каракумы и Кызылкумы; животные активны здесь ночью в наиболее влажное время суток, для размножения используются временные водоемы и лужи, образующиеся (не каждый год) после таяния снега и весенних дождей. (Наумов, Карташев, 1979) 

     По  мере продвижения от тропиков на север  и юг и в горы число видов земноводных снижается. У нас за Полярный круг только местами проникают сибирский углозуб – Hynobius Keyserlingi, травяная – Rana temporaria и сибирская – Rana cruenta лягушки. Всего на территории бывшего СССР встречается 33 вида земноводных – 10 хвостатых и 23 бесхвостых, что составляет лишь 1,3% от мировой фауны. Для сравнения укажем, что на острове Калимантан, имеющем влажный тропический климат, но несравненно меньшую территорию, встречается 100 видов земноводных, т. е. примерно 4% мировой фауны. (Наумов, Карташев, 1979)

     B умеренных широтах земноводные  малочисленны и соответственно  их роль в природных биоценозах невелика. Лишь в немногих местообитаниях некоторые виды могут встречаться в больших количествах. Так, в некоторых прибрежных участках оз. Иссык-Куль отмечали 60–400 взрослых и 700–10000 сеголеток зеленых жаб на 1 га (1–10 кг биомассы). B разных участках леса европейской части бывшегоСССР учитывали от 5 до 300 травяных лягушек на 1 га, а в озерах и реках южной части этого района – до 1200 и более озерных лягушек – Rana ridibound на 1 га. В долинах горных ручьев Франции находили до 1000 особей на 1 га пятнистых саламандр. Естественно, что в таких биоценозах роль земноводных существенна. Они питаются массовыми видами мелких беспозвоночных, а более крупные виды с преимущественно водным образом жизни – и молодью рыб. Степень, воздействия земноводных на их пищевые объекты пока точно не определена (Наумов, Карташев, 1979).

     Личинок и взрослых земноводных поедают  рыбы, околоводные и водоплавающие птицы. На суше лягушки становятся добычей змеи, некоторых птиц, ежей, хищных млекопитающих. Земноводными кормят птенцов в первые дни после вылупления некоторые хищные птицы (канюк, коршун и др.). Виды, кожные железы которых выделяю едкую или ядовитую слизь (жабы, жерлянки, саламандры и др.), обычно не поедаются млекопитающими и птицами. (Банников, 1971)

     При хорошем содержании в неволе отдельные  особи травяной лягушки доживали до 18 лет, жерлянки – до 29, а серые жабы – даже до 36 лет. В естественных условиях из-за гибели от погодных условий, врагов и болезней продолжительность жизни лягушек много короче. Видимо, лишь одиночные особи травяных лягушек доживают до 4–5 лет, жерлянки – до 3–4 лет, серые жабы – до 5–6 лет. (Дорофеев и др., 1981)

     Причины и размеры смертности связаны  с видовыми особенностями экологии. Жерлянки откладывают одиночные  икринки, а их головастики не образуют заметных скоплений. Суммарная смертность икры и личинок составляет около 46%. Прошедшие метаморфоз сеголетки зимуют на суше, и в первую зимовку их смертность из-за промерзания может достигать 98%. Откладываемая большими кучками на поверхности воды икра и держащиеся скоплениями головастики травяной лягушки чаще становятся добычей разнообразных хищников; много икры и головастиков гибнет при обсыхании мелких луж. Общая суммарная гибель икры и головастиков травяной лягушки достигает 80–90%, т. е. заметно выше, чем у жерлянок. Сеголетки травяной лягушки зимуют на дне водоемов, и обычно их смертность в первую зимовку несравненно меньше, чем смертность сеголеток жерлянок.  (Пикулик, 1985).

     Динамика  численности земноводных изучена слабо. У некоторых видов она своеобразна. Так, у жабы повитухи в горном озере Пиренеев на высоте 2400 м популяция состоит из головастиков всех стадий развития. Задние конечности появляются к 13–14-му месяцу, а дальнейший метаморфоз нередко занимает несколько лет. Только отдельные особи каждый год становятся половозрелыми, но этого достаточно для поддержания численности жаб в этом районе. На относительно небольшом числе видов выяснено, что неблагоприятные изменения погодных условий в сочетании с характерными для земноводных высокой смертностью и небольшой продолжительностью жизни приводят к резким колебаниям численности. Из-за сильных засух, повлекших повышенную гибель икры, головастиков и сеголеток, в 1936–1939 гг. в Подмосковье резко снизилась численность травяных лягушек; в благоприятные для размножения 1940–1952 гг. численность быстро восстановилась. Изменения численности в 5-10 раз, определяемые в первую очередь погодными условиями (засухами, снижающими успешность размножения, и холодными, бесснежными зимами, когда резко увеличивается смертность зимующих на суше особей), отмечены для других лягушек, жаб, тритонов. Влияние врагов и болезней, вероятно, может усугубить неблагоприятное воздействие погодных условий. Установлена способность лягушек заражаться микробами туляремии и гибнуть от заболевания. Однако губительные эпизоотии пока не отмечены. (Наумов, Карташев, 1979) 
 
 

     1.5 Образ жизни земноводных 
 

     1.5.1 Популяционная организация земноводных 
 

     Отношение особей в популяции очень простое. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их кормовых объектов – мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопление для многих видов характерны в период размножения и во время зимовок. При миграции на место размножения и зимовки земноводные ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему. Даже в скоплении на ограниченной территории во время размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений и не существует между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый «групповой эффект» – снижения животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью. Это явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке. («Жизнь животных», 1969)