Динамика экосистем

Динамика экосистем

5.1 Состав и функциональная  структура экосистем

5.2 Циклические изменения  в биоценозе

5.3 Поступательные изменения  в биоценозе

5.3.1  Первичные и вторичные  сукцессии

5.4 Гомеостаз экосистем  и эволюция

Состав и  функциональная структура экосистем

Каждая экосистема имеет  собственное материально – энергетическое обеспечение и определённую функциональную структуру, основанную на пищевых или  трофических (от греч. trophos - питание) взаимоотношениях. Эта структура представлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определённую работу в круговороте веществ.

Состав экосистемы представлен  двумя группами компонентов:

• абиотическими (компоненты неживой природы)
• биотическими

 
Абиотические  компоненты - химические и физические элементы неживой природы: неорганические вещества и химические элементы, которые участвуют в обмене веществ (CO2, H20, O2 и др.); органические вещества, связывающие живую и неживую часть природы (углеводы, жиры, белки); поток энергии, климатический режим; воздушная, водная или твердая среда обитания. 
 
Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов:

1. Продуценты, или автотрофные организмы (сами являются пищей). Синтезируют органические вещества из неорганических. Подразделяются на фото- и хемоавтотрофы (вторые для синтеза органических веществ используют энергию окисления неорганических соединений). Более 98% автотрофов - фототрофы. Являются первым звеном пищевой цепи.
2. Консументы, или геторотрофы (питаются другими). Используют в качестве энергии готовое органическое вещество, создаваемое автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических. Делятся на фаготрофы и сапротрофы. Фаготрофы питаются растениями или живыми организмами (консументы II и III порядков), а сапротрофы - мертвой органикой.
3. Редуценты (деструкторы) - микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические соединения и простейшие органические соединения.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют  между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и  целостность биоценоза, но и оказывает  существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая  экологическую среду экосистемы.

Циклические изменения в биоценозе. Поступательные изменения в биоценозе. Первичные  и вторичные сукцессии

Несмотря на то, что биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, последнее полностью не достигается. Этому препятствует непостоянство условий внешней среды, а также изменения, возникающие в процессе жизнедеятельности организмов, составляющих биогеоценоз (экосистему). В результате ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам — одно из важнейших свойств биогеоценозов.

Все многообразные изменения, происходящие в экосистеме (биогеоценозе), можно свести к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения бывают суточными, сезонными и многолетними. Они вызываются внешними факторами  и проявляются в  изменениях внутренних параметров биогеоценозов.

Суточные изменения  наблюдаются  как  различие в   активности живых  организмов  в дневное и ночное время суток. Эти изменения прослеживаются в биогеоценозах всех без исключения климатических зон. Чем контрастнее  суточные перепады освещенности, температуры, влажности и пр. – тем заметнее указанная разница. Например, в среднеазиатских  песчаных пустынях летом  в дневное  время жизнь практически замирает, ночью же, при устранении экстремально высокого перегрева  поверхности, проявляет  высокую активность. В зоне тундры, напротив, суточные изменения едва заметны и связаны главным  образом с внутренними ритмами  организмов (в течение «полярного дня» абиотические факторы  не имеют  циклических колебаний).

Сезонная динамика экосистем  связана с  длительными и постепенными изменениями значений абиотических факторов  в течение года. В  зонах с контрастным климатом  зимой большинство  живых организмов практически полностью выключается  из жизни сообщества, переходя в  состояние глубокого покоя (травянистые  растения и листопадные деревья, насекомые,  рептилии, растительноядные млекопитающие и т.п.) либо перекочевывая  в другие географические зоны (перелетные птицы). С наступлением весны,  при  увеличении длительности светового  дня, повышении температуры  и  появлении доступной для усвоения воды активность  видов возобновляется.

Многолетние изменения экосистем  не столь регулярны и предсказуемы, как суточные и сезонные. Они вызываются главным образом  колебаниями  климатических факторов. Например, одна и та же экосистема  выглядит и функционирует неодинаково  в годы с оптимальным, избыточным и недостаточным количеством  осадков;  при этом возможны  изменения  не только в  численности, обилии и биомассе организмов, но и  в видовом составе, а также в  характере внутренних связей – например,  при длительной засухе и  последующей гибели каких-либо неустойчивых к засолению почвы растений  прекращается активность  потребителей этих растений, что вызывает вспышку численности  конкурирующего вида  потребителей и т.д.

Поступательные  изменения экосистем, в отличие  от циклических, необратимы. Эти изменения претерпевает любой биогеоценоз в ходе собственной эволюции. Эволюция экосистемы есть результат взаимодействия живых организмов  в большей мере друг с другом, чем с окружающей средой. Подобную эволюцию принято называть сукцессией.

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. В основе сукцессии экосистемы лежит неполнота биологического круговорота, который система стремится сделать полным. Каждый организм, поселяющийся в местообитании, изменяет вокруг себя среду, попросту изымая из нее часть вещества и насыщая ее продуктами собственной жизнедеятельности. Постепенно  среда трансформируется,  становясь все менее пригодной для данного организма. Однако именно такая среда может оказаться оптимальной для совершенно другого вида.  Этот вид начинает использование среды, повышает численность и, в конце концов, вытесняет предшественника либо вступает с ним во  взаимовыгодные отношения. Процесс будет тянуться  до тех пор, пока изменения среды, вызываемые одними обитателями сообщества, не будут точно компенсированы деятельностью других  обитателей, обладающих противоположными экологическими требованиями

В зависимости от состояния и свойств среды различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, циано-бактерии, некоторые водоросли, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постоянно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения. Многие нитчатые цианобактерии поглощают из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как, выделяя органические кислоты, они растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники и другие прокариоты и эукариоты создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара или лесов после их вырубки и др.).

Гомеостаз экосистем

Естественным экосистемам  присуще свойство, характерное для  всех живых организмов – гомеостаз (способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию). В его основе - принцип обратной связи, согласно которому отклонение значения того или иного экологического фактора от нормы вызывает соответственное изменение процессов саморегулирования в экосистеме. В результате этого отдельные свойства и совокупность свойств приближаются к оптимальным, а ее состояние остается стабильным и устойчивым. В результате отрицательной обратной связи протекают процессы, снижающие отклонение состояния экосистемы от нормы; в результате положительной обратной связи - отклонение от нормы увеличивается. Для поддержания гомеостаза экосистемы наибольшее значение имеет отрицательная обратная связь, так как благодаря ей регулируются все процессы, протекающие в экосистеме. Поддержание гомеостаза возможно в строго определенных пределах, которые ограничиваются областью действия отрицательной обратной связи. Область действия отрицательной обратной связи изображают в виде гомеостатического плато, которое состоит из ступенек, причем в пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь в ответ на небольшие непрерывные отклонения экологических факторов, а переход со ступеньки на ступеньку происходит в результате более значительного скачкообразного изменения экологических факторов.  

Эволюция экосистем

Эволюция экосистем - это  сложный процесс, в котором участвуют  две главных составляющих: эволюция видов одного трофического уровня и  эволюция отношений между видами разных трофических уровней.  
 В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и 
на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов и групповой отбор, который ведёт к сохранению признаков ,благоприятных для экосистемы в целом ,даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков . 
В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на 
это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать. Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических акаций. Если искусственным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых. В эволюции экосистем происходит не только повышение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому, как индивидуальное развитие организма представляет собой краткое повторение филогенеза, так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, 
то увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растёт  способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри системы и препятствовать их выходу из неё .Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается усложнением отдельных форм , так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются К-отбором и осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов. Одним из свойств К-отбора является замедление темпов  эволюционного преобразования. В насыщенной, хорошо сбалансированной экосистеме эволюция встречает множество препятствий: экологические ниши плотно заполнены, связи между  
группами сильны. Шансы проникнуть извне в такую систему  имеют только конкурентно способные виды, число которых весьма огранично. Следовательно, сбалансированность экосистемы сильно тормозит эволюцию организмов.