Анатомо-морфологические, физтологоческие, этологические адаптации надотряда акул к условиям внешней среды

     Акулы открытого океана - активные хищники, среди них широко распространены массовые виды: голубая, длиннорукая, лисьи  акулы, сельдевые акулы, два вида акул-мако и большая белая акула; встречаются здесь, особенно над банками и подводными возвышенностями, и некоторые серые акулы. Названные виды являются хищниками в традиционном для ихтиологов понимании этого слова, т. е. основу их питания составляют различные виды хрящевых и костистых рыб и некоторые другие животные моря.

     Отрывочные  данные по питанию голубой акулы, носящие также весьма общий характер и относящиеся к особям из Атлантики  и Средиземного моря, содержатся в  интересных работах Любберта, Эренбаума  и Стевенса, опубликованных в 1936 - 1973 гг. Согласно данным этих авторов, основу питания голубой акулы составляют сельди, макрели, сардины, тунцы и даже колючие акулы, т. е. практически все массовые виды региона. По данным монографической сводки Г. Бигелоу и В. Шредера по акулообразным Северной Атлантики, голубая акула питается мелкими рыбами, головоногими моллюсками (в основном кальмарами); в ее рацион также входят сельдь, скумбиря, треска, пикша и колючие акулы, а с продвижением вдоль Североамериканского побережья на юг к этому списку добавляются анчоусы, скорпена и другие виды. В водах Тихого океана, по разным данным, голубая акула питается такими рыбами, как лососи, алепизавры, морские лещи, миктофиды (светящиеся анчоусы), а из беспозвоночных - кальмарами. Аналогичный спектр питания мы обнаруживаем у голубой акулы в южных частях Тихого и Атлантического океанов и в Индийском океане. В юго-восточной части Атлантики в желудках голубой акулы Н. А. Мягкий с В. В. Кондюриным обнаружили практически все массовые виды костистых рыб (мерлуза, ставрида, скумбрия, тригла и др.) и в большом количестве клювы кальмаров.

     Аналогичный спектр питания, как следует из отрывочных данных отечественных и зарубежных ихтиологов, полученных в разных океанах, характерен и для другого массового  вида эпипелагиали - длиннорукой акулы; в определенной степени спектры питания синей и длиннорукой акул перекрываются. Последняя как более сильный хищник тяготеет к более крупным объектам питания: тунцовым и крупным скумбриевым.

     Следующий род эпипелагических акул, мако, представленный двумя видами активных хищников, как и другие виды семейства Lamnidae, характеризуется питанием, включающим крупных стайных рыб (лососи, мелкие тунцы и пр.), головоногих моллюсков и других крупных обитателей океана, таких, например, как мечерылые и марлины. Известны случаи нападения акулы-мако на мелких морских млекопитающих. В водах Северной Атлантики обыкновенная акула-мако потребляет в сутки от 1,5 до 3 кг пищи (в среднем 2 кг), или около 5 - 8 % массы своего тела. Совсем немного, если учесть, что данный вид следует отнести к наиболее быстроплавающим, а следовательно, и к "энергоемким" представителям надотряда акул.

     Аналогично  питаются представители обоих видов  сельдевых акул, но то, что они  обитают в более высоких широтах, чем мако, откладывает отпечаток на спектр их питания, в котором доминируют в Северном полушарии сельди, лососи и т. д. Все три вида акул-лисиц, имеющих сравнительно маленькую пасть и слабые зубы, питаются мелкими рыбами (сардины, анчоусы) и кальмарами.

Таблица

     Неритические  акулы, обитающие в прибрежной зоне материков и островов (прежде всего представители семейства Carcharhinidae), питаются практически всеми доступными организмами, от червей и сальп до морских млекопитающих. У берегов островов Индопацифики, где много морских змей, они играют заметную роль в питании неритических акул. Так, в водах Северной Австралии морские змеи - постоянный компонент питания серой акулы С. melanopetrus. Из других рептилий от акул сильно страдают морские черепахи. Поистине их бичом является тигровая акула, своеобразные зубы которой позволяют хищнице разгрызать панцири даже взрослых черепах. Американский зоолог Н. Витцелл обобщил данные о гибели крупных морских черепах за ряд лет. В статье, опубликованной в 1987 г., он привел данные но содержимому желудков 404 тигровых акул. Оказалось, что желудки 80,9 % хищниц содержали остатки пищи, а в желудках каждой пятой особи были остатки морских черепах разных видов.

     В целом же основу питания неритических акул составляют хрящевые и костистые  рыбы, массовые для данного района. Так, одна взрослая лимонная акула (Negaprion brevirostris) из семейства серых акул съедает за сутки около 1,5 кг рыбы, что составляет примерно 5 - 6% массы ее тела; эти характеристики близки, как мы видим, к таковым океанических акул (см. выше).

     Показателем многообразия объектов питания неритических акул может служить материал австралийских  ихтиологов Стевенса и Вилейя за 80-е  годы. По их данным, серые акулы С. sorrah и С. limbatus в водах .Северной Австралии "включают" в свой рацион более 70 объектов, в том числе 16 - чисто пелагических, 11 - перитических, но тяготеющих к открытому океану, 9 - типично перитических и даже тяготеющих к донному образу жизни и 34 - типично демерсальных и донных. В желудках тех же исследованных акул были обнаружены камни, отходы и единичные останки морских змей, птиц и мелких китообразных (очевидно, дельфинов). Основу же питания этих двух массовых в регион видов составляли костистые рыбы, и в первую очередь скумбриевые, каранксы, сельдевые и др.

     Спектр  питания североавстралийских серых  акул несколько различается: в питании  С. sorrah головоногие моллюски и ракообразные играют заметно большую роль, чем  в питании С. limbatus. Это в заметной степени способствует снижению межвидовой конкуренции между двумя этими симпатрическими видами, обитающими в пределах одного биотопа. Есть различия в их спектре питания и в зависимости от времени года, что, вероятно, связано с динамикой численности и миграциями объектов питания акул. Так, если в питании черноперой акулы (С. limbatus) в августе основную роль играют рыбы (встречаемость 98,4%), а головоногие и ракообразные практически отсутствуют, то у С. sorrah наоборот. С июля по сентябрь доля головоногих в питании последней cоставляет от 14 до 50 %. Вероятно, кроме наличия и обилия того или иного объекта питания, определенную роль играет и распределение собственно хищниц в пределах биотопа.

     Среди перитических акул наиболее широкий спектр питания имеет тигровая акула. Можно сказать, что она ест все, что шевелится и даже не только то, что шевелится, но и то, что абсолютно не съедобно. В желудках представителей этого вида находили удивительные предметы: камни, куски дерева и бумаги, обрывки тряпок и рыболовных сетей, золотые монеты и предметы обихода, морские секретные карты и динамит… Видимо, это и послужило источником многочисленных рассказов о таинственных и удивительных находках в желудках акул. Находят в желудках тигровых акул и части тела человека, остатки домашних животных и некоторых обитателей суши, от крокодилов до свиней и собак. Самой удивительной и характерной чертой питания тигровой акулы, кроме пристрастия к разным хрящевым рыбам (колючие акулы, скаты и др.) и черепахам, следует признать наличие в питании этого вида различных морских и перелетных птиц. Тигровые акулы постоянно "дежурят" у поверхности воды и нападают на плавающих морских птиц, а также подбирают с поверхности упавших перелетных пернатых (голубей, дроздов и пр.).

     Почти все матросы и члены научных  групп рассказывают об исследованиях  содержимого желудков акул - матросы  из любопытства, подогретого литературой, а члены научных групп обязаны  давать характеристику питания всех пойманных рыб. Из тысяч вскрытых желудков акул самых разных видов, в том числе и тигровых, лишь единицы содержали посторонние предметы, в основном - камни, обрывки рыболовных снастей, куски дерева и синтетические упаковки.

     Молотоголовые акулы питаются в основном массовыми видами рыб. Очевидно, неритические акулы чаще, чем другие, нападают на мелких хрящевых рыб. Прежде всего это относится к скатам-хвостоколам, о чем наглядно свидетельствуют систематические случаи нахождения в желудках и мышцах тела (особенно в районе ротовой полости и жаберных щелей) акул-молотов, хвостовых игл скатов, иногда в весьма большом количестве. Так, известный американский специалист по питанию и морфологии ротового аппарата акулообразных С. Мосс сообщал о нахождении только в мышцах одной крупной молотоголовой акулы нескольких десятков обломков игл скатов-хвостоколов самого разного размера (Moss S. A. Sharks. N. J.: Prentice-Hall Inc. 1984. P. 81.). Существует даже предположение, что эти акулы в процессе эволюции приобрели столь причудливую форму головы для того, чтобы им было удобнее нападать на хвостоколов. В этом случае скаты якобы не могут поранить глаза акулы, расположенные далеко по бокам молотовидных выростов.

     Кроме акул-молотов, и другие перитические акулы, правда гораздо реже, включают хвостоколов в свой рацион. Удавалось, например, обнаружить обломки игл в мышцах ротовой полости кубинских серой бычьей и шелковой (C: falciformis) акул.

     У большинства неритических и других акул хорошо прослеживается возрастная изменчивость в питании, что связано, во-первых, с изменением размеров животных, что меняет доступность тех или иных кормовых объектов и, во-вторых, с распределением акул разного возраста по акватории и глубинам. Так, например, молодь неритической серой акулы С. plumbeus в Северо-Западной Атлантике питается в основном ракообразными (доминирует в питании голубой краб - Callinectes sapidus), тогда как в желудках взрослых особей ракообразные встречаются довольно редко, а голубой краб не встречается совсем. С возрастом изменяется и спектр питания других акул. Например, молодь лимонной акулы у побережья Америки питается в основном мелкими бентическими костистыми рыбами - чопом, рыбой-жабой и др., а также розовой креветкой (Penaeus duoratum). Эти же виды встречаются лишь единично в питании взрослых особей лимонной акулы; "перелом" происходит где-то по достижении акулами длины около 1 м.

     Велика  роль неритических акул в биоценозах подводных возвышенностей и банок. Здесь основу их питания составляют массовые виды костистых рыб; соотношение встречаемости последних в желудках акул тесно связано с плотностью населения того или иного вида рыб в пределах данной возвышенности или банки. Часто по спектру питания нескольких акул можно составить довольно точное представление о видовом составе населения конкретной возвышенности. Питание акул одного и того же вида на двух различных, даже соседних банках может существенно различаться, что в первую очередь связано с особенностями геологических и гидрологических условий. Все это еще раз подтверждает высокую пластичность прогрессивных групп современных акул.

     Как это ни странно, на первый взгляд, очень  плохо изучено питание массовых и довольно обычных у побережья  донных и придонных акул практически всех таксонов. Известно, хотя зачастую авторы сообщают это весьма априорно и без доказательств, что основой питания этих акул являются бентосные организмы - ракообразные, моллюски, иглокожие и рыбы.

     Строение  ротового аппарата, форма и положение  зубов донных и придонных акул-бентофагов полностью подтверждают их приверженность к питанию донными организмами, часто защищенными от врагов прочным хитиновым (ракообразные) или известковым (моллюски) наружным скелетом. Так, реликтовые разнозубые акулы за миллионы лет своего существования па дне тропических морей "приспособили" свой ротовой аппарат к захвату и разрушению раковин моллюсков, панцирей иглокожих и ракообразных. А вот довольно прогрессивная и широко распространенная в шельфовых теплых водах акула-нянька (Ginglymostoma cirratum) из коврововидных акул пошла по другому пути. Основу ее питания составляют закапывающиеся представители бентоса; вот ее ротовой аппарат и превратился в своеобразный "пылесос". По данным японского ученого Танака, акула-нянька питается закапывающимися организмами и при их всасывании развивает силу до 1,05 кг/см². Такому образу питания, очевидно, соответствует и строение жаберных щелей акулы; последние две щели с каждой стороны головы сближены и могут с большой силой выбрасывать воду из ротовой и жаберной полостей, а пища задерживается в частоколе мелких многочисленных зубов акулы.

     Исследования  питания донных и придонных акул (акулы-няньки, кошачьи акулы родов Scyliorhynus, Poroderma и Holohalaelurus), проведенные  в различных районах Атлантики, показали, что все эти виды питаются в основном бентосом и очень редко поедают животных, обитающих в придонном слое воды. Строение головного мозга акул-бентофагов также указывает на то, что при поиске пищи они руководствуются каким-то одним анализатором (ковровые акулы - системой органов чувств боковой линии, включая тактильное чувство, кошачьи - обонянием), центральные отделы которого гипертрофированы в мозгу животных. Последнее тесно коррелировано и с уровнем развития, и с морфологической усложненностью того или иного органа чувств (боковой линии и элоктрорецепторов, или обонятельных мешков и эпителия).

     С изменением (уменьшением) распределения  и количества бентоса по мере нарастания глубин в питании донных акул возрастает доля придонных и даже пелагических организмов. Это хорошо прослеживается на примере кошачьих акул, в частности обитающих на различных глубинах в Юго-Восточной Атлантике. Так, виды, обитающие на шельфе, питаются исключительно донными организмами - ракообразными, полихетами, донными головоногими (каракатицы) и редко типично донными рыбами (угрями, камбалообразными). У видов, обитающих в нижней части шельфа и на склоне, на глубинах 150 - 350 м (в основном виды рода Poroderma), в питании появляются придонные ракообразные (эвфаузииды) и рыбы (мерлуза, окуневые). В питании кошачьих акул рода Apristurus, обитающих вблизи дна, на глубинах 350 - 500 м, доля бентоса составляет от 35 до 50 % (по встречаемости и массе пищевого комка), а у видов того же рода, живущих па больших глубинах и почти полностью оторвавшихся от дна, организмы бентоса составляют не более 10 - 15 %. Их спектр питания в значительной мере включает чисто пелагические компоненты - кальмаров рода Abralia, светящихся анчоусов и т. п.

     Придонные акулы, прежде всего представители семейства куньих (Triakidae), по особенностям питания на шельфе представляют собой своеобразное переходное звено от бентических форм к перитическим. В общем они занимают промежуточное положение между бентическими кошачьими акулами и серыми акулами, обитателями толщи воды; коврововидные здесь представляют собой явно уклонившуюся в экологическом и морфологическом планах ветвь. Это положение куньих акул прослеживается и в их распределении, и в экологии, и во многих особенностях внешнего и внутреннего строения.

     На глубинах более 150 м в придонных слоях воды и в пелагиали в массе встречается катранообразные акулы, они занимают здесь важнейшее место в трофических взаимоотношениях. По многочисленным оригинальным и литературным данным, полученным на разных видах и в различных районах Мирового океана, можно заключить, что колючие и пряморотые акулы имеют крайне широкий спектр питания, включающий организмы, как пелагиали, так и придонной толщи воды, а в отдельных случаях и бентоса.