Адаптации к факторам внешней среды

Экологические группы растений по отношению  к свету

Гелиофиты - [ήl i o V (гэлиос) — солнце] — светолюбивые растения, обитатели открытых освещенных пространств (степи, пустыни и т. п.) или осветленных лесов. Древесные можно расположить в следующем порядке от более светолюбивых к теневыносливым: дуб, лиственница, ясень, клен, ольха, липа, граб, ель, пихта, бук. [12]

У растений с С4-путем диоксид углерода не выделяется наружу при фотодыхании, а заново включается в процесс, можно сказать, происходит полная утилизация углекислого газа. В итоге световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. С4-растения могут расти даже при закрытых устьицах и очень высокой температуре (кукуруза, сорго, сахарный тростник). Обнаружено около 500 видов покрытосемянных с С4-путем, который рассматривается как своего рода адаптация к сухому режиму с высокими температурами и считается более эффективным в создании органического вещества. Данное вещество в основном идет на новообразование корней, чем побегов.

САМ-растения (от Crassulaceae Acid Metabolism – «кислотный метаболизм толстянковых») – процесс поглощения углекислоты отделен от фотосинтеза. Ночью устьица листьев открыты и впускают диоксид углерода, а днем закрываются. Ночью СО₂ накапливается в кислотах органического происхождения, а днем включается в последовательность реакций фотосинтеза при закрытых устьицах. [5]

Сциофиты - [от греч. skia —  тень], теневыносливые растения, растения, выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. К сциофитам относятся главным образом многие травянистые, древесные тепличные и другие растения. [2]

Движения растений связаны с реакцией на свет: фототропизм. Экологическое значение – ассимилирующие органы стараются занять более выгодное положение, при котором растение будет получать необходимое количество света. У гелиофитов листья «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых видов, наоборот, «поворачиваются» к нему.

Свет для животных, в т.ч. и для человека, имеет  в первую очередь информационное значение. Он необходим для ориентировки в пространстве. Так, у простейших организмов в клетках имеются чувствительные к свету органеллы. Пчелы своим танцем показывают собратьям путь полета к источнику пищи. Установлено, что фигуры танца (восьмерки) совпадают с определенным направлением по отношению к Солнцу. Доказана врожденная навигация птиц, выработанная в процессе естественного отбора. При весенних и осенних перелетах птицы ориентируются по звездам и Солнцу. В водной среде широко распространена биолюминесценция – способность особей (рыбы, головоногие моллюски) светиться для привлечения добычи, особей противоположного пола, отпугивания врагов и т.д. Фототаксис явление перемещения в сторону положительной или отрицательной освещенности для достижения наиболее подходящего местообитания. Фототаксис у растений - перемещение хлоропластов в цитоплазме под действием света. [5]

 

Циркадианные (циркадные) ритмы – проявление суточного ритма, характерного для вида в естественных условиях, в условиях неизменной освещенности. В основе их лежат наследственно закрепленные циклы эндогенных процессов. Характерная особенность – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Высказана гипотеза о связи механизма суточной физиологической периодики (циркадных ритмов) со структурой генетического аппарата.

Рис. 4 Сезонная смена типа суточной активности у  песчанок Rhombomys opimus (по М.В. Шеханову, 1952)

Цирканнуальные (цирканные) ритмы – это эндогенные биологические циклы с окологодичной периодичностью. Проявление сложно, но четко выражено влияние режима освещения. В частности на прохождении онтогенетических фаз у насекомых сказывается разная продолжительность дня.

Например: У шелковичного червя Bombyx mori из яиц, отложенных в короткие весенние дни, выводятся самки, яйца которых не впадают в диапаузу, а самки, выведенные из яиц длинного летнего дня, откладывают диапаузирующие яйца, обеспечивая, таким образом, появление весеннего поколения. [5]

Температура

Большая часть видов приспособлена к достаточно узкому спектру температур. Некоторые организмы, в особенности в стадии покоя, способны существовать при совсем низких температурах. К примеру, споры микроорганизмов выдерживают остывание до -200˚С. Отдельные виды микробов и водорослей способны выживать и размножаться в горячих источниках. Диапазон колебаний температуры в воде существенно меньше, чем на суше, пределы выносливости к колебаниям температуры у воднх организмов уже, чем у наземных. Однако и для водных и для наземных обитателей хорошей является температура в диапазоне 15 – 30˚С.

Различают организмы  с температурой тела непостоянной – пойкилотермные (от греч. poikilos – разный, переменчивый и therme – тепло) и организмы с неизменной температурой тела – гомойотермные (от греч. homoilos – схожий и therme – тепло). Температура тела пойкилотермных организмов зависит от температуры окружающей среды. Её повышение вызывает у них интенсификацию жизненных действий, а также как следствие ускорение этапов развития.

Однако в природе температура непостоянна. Организмы, которые традиционно подвергаются действию сезонных колебаний температур, что наблюдается в умеренных зонах, плохо переносят постоянную температуру. Резкие колебания температуры также неблагоприятны для организмов. Существует много приспособленческих реакций для борьбы с остыванием либо перегревом. С наступлением зимы пойкилотермные животные и растения в состояние зимнего покоя. Интенсивность метаболизма резко понижается, в тканях запасается много углеводов и жиров. Количество воды в клеточках минимизируется, происходит запас сахара и глицерина, препятствующих замерзанию. В жаркое время года включаются физиологические механизмы, защищающие от перегрева. У растений усиливается испарение воды сквозь устьица, что приводит к понижению температуры листьев. У животных в этих условиях также усиливается испарение воды через дыхательную систему и кожные покровы. Пойкилотермные животные избегают перегрева методом приспособительного поведения: выбирают местообитания с более благоприятным климатом, в жаркое время дня прячутся в норах либо под камнями, проявляют активность в определенное время суток и т.Д. [8]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.  Особенности строения нор и расположения гнезд разных видов млекопитающих (по Н. П. Наумову, 1963, И. И. Барабаш-Никифорову, Л. Н. Формозову, 1963):

1 – логово зайца-русака в песчаных дюнах; 2  – снежная нора зайца-русака; 3  – летняя нора полуденной песчанки; 4  – нора малого суслика; 5  – нора выхухоли; 6  – хатка ондатры; 7  – гнезда рыжей полевки в дупле дуба; 8 – зимнее гнездо обыкновенной белки

Зимостойкость - устойчивость растений к неблагоприятным факторам зимнего периода (чередования ледяной корки, морозов и оттепелей, вымокания, выпревания и т. д.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, запасом энергетического материала (жиров, крахмала) и адаптивными реакциями организмов.

Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиологическим и биохимическим новшествам и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых организмов, и сопровождается наименьшими повреждениями.

Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. [4]

Отношение к более повышенным температурам характеризуется:

• Жаровыносливостью – растения сухих и солнечных местообитаний, которые способны переносить кратковременное повышение температуры до +60°С без деструкции тканей (лишайники).

• Жаростойкостью – низшие растения, живущие в термальных источниках (сине-зеленые водоросли, бактерии).

• Жароустойчивость растений зависит от сезона года, положения в рельефе, географического положения. Южные виды наиболее устойчивы к жаркому климату. Виды умеренных и арктических зон более жароустойчивы в зимнее время, виды, обитающие в средиземноморье, – летом. Виды горных Альп менее жароустойчивы, чем растущие в нижерасполагающихся поясах. [5]

По сравнению  с растениями животные обладают более  разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно: путем физической терморегуляции — изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, химической терморегуляции — активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма; 

Кроме того, некоторые  особенности поведения животных также способствуют существованию  их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями — зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.

Одно из самых важных прогрессивных приспособлений — способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц - теплокровность. Благодаря этому приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.

Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.

На связь  размеров и пропорций тела животных с температурными и климатическими условиями наводит правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллена, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате). [16]

Примеры поведенческих адаптаций

 

Рис. 6.  Поведение ящериц, спасающихся от раскаленной поверхности песка в пустыне [19]

Рис. 7.  Испарительная терморегуляция у животных [19]:

1 – ящерица – испарение со слизистых при открытом рте;

2 – антилоповый суслик – натирание слюной;

3 – койот – испарение со слизистых при учащенном дыхании

Вода в жизни организмов

По отношению к влажности  различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Первые живут в широком диапазоне содержания влаги, а для вторых она должна быть либо высокой, либо низкой, либо промежуточной между первыми двумя. Это относится и к растениям и к животным, несмотря на то, что вторые имеют возможность отыскивать места с оптимальной влажностью. И те и другие могут легко переносить дефицит влаги (копытные, верблюд, варан, пищуха-сеноставка, из растений: лишайники, суккуленты, многие злаки, полыни, и т.д.), а могут и вовсе не выносить сухости (земноводные, пресмыкающиеся, ластоногие, из растений: все плавающие растения, сфагновые мхи, многие папоротники, из высших: недотрога обыкновенная – быстро теряет тургор, калужницы, адокса мускусная, и др.).

По способу регулирования  водного режима своего тела растения делятся на пойкилогидрические (пойкилогидридные) и гомойгидрические (гомогидридные). У первых содержание воды в тканях непостоянно и зависит от влагообеспеченности биотопа (наземные водоросли, лишайники, мхи, тропические папоротники, из высших растений – пустынная осока (C. physodes). У них нет анатомических приспособлений, защищающих от испарения. У большинства отсутствуют устьица и транспирация равна испарению. Тела у них высыхают до воздушно-сухого состояния, а во влажную погоду напитываются водой и зеленеют. У вторых (большинство покрытосеменных растений) содержание воды более-менее постоянно при любой погоде – они регулируют испарение путем закрывания устьиц и складывания листьев, в оболочках клеток у них содержатся водонепроницаемые вещества (кутин, суберин).

По отношению к водному  режиму экотопа (экотоп – совокупность факторов местообитания) растения делятся на влаголюбивые (гигрофиты), сухолюбивые (ксерофиты) и умеренно влаголюбивые (мезофиты). [5]

Гигрофиты (от Гигро... и греч. phytón — растение) растения влажных местообитаний. Особенность состоит в том, что у них, в отличие от ксерофитов, нет приспособлений, ограничивающих расходование воды. Гигрофиты имеют большей частью тонкие большие листовые пластинки со слаборазвитой кутикулой, поэтому для них характерна высокая кутикулярная транспирация. Стебли длинные, механические ткани почти не развиты; корневая система слабая, поэтому даже незначительный недостаток воды вызывает у них заметное завядание. Эти особенности строения резко выражены у травянистых растений влажных тропических лесов. У растений травяных болот, корни которых находятся в постоянно влажной почве, а надземные органы подвергаются иссушающему действию солнечных лучей и ветров, имеется уже более толстая кутикула (а значит, происходит меньшая кутикулярная транспирация) и не столь тонкие и большие листовые пластинки. По условиям жизни и особенностям строения к Г. очень близки (и нередко относятся к ним) растения с целиком или частично погруженными в воду или плавающими на её поверхности листьями, называемые гидатофитами, гидрофитами. [11]

Ксерофиты [от греч. xeros — сухой и ...фит(ы),] растения-ксерофилы, физиологическая форма растений, выносящих очень засушливые условия местообитания. К приспособлениям, уменьшающим транспирацию, относятся: узкие листья, толстая кутикула, опушение, редукция листьев, наблюдающиеся у типчака, ковыля, полукустарниковой полыни и др. Ксерофиты приспособлены к экономному использованию малого количества воды субстрата благодаря глубокой или поверхностной, но разветвленной корневой системе (ракитник русский, тамариск, саксаул, кондым). Примеры ксерофитов лесов: сосна обыкновенная, астра дикая, гвоздика песчаная, ковыли, прострел луговой, шалфей лесной, молодило русское и др. По форме и плотности вегетативных органов и степени развития корневой системы ксерофиты делят на склерофиты (с твердыми листьями, богатыми механическими тканями), гемиксерофиты (с хорошо развитой корневой системой) и суккуленты (с утолщенными вегетативными органами). [2]

Мезофиты (от греч. mesos - средний и phyton - растение) - растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения (средняя влажность почвы и воздуха); обычно имеют хорошо развитые листья, часто с крупными пластинками, слабо опушенными или не опушенными совсем. Разделяются на ксеромезофиты - растения, приспособленные к условиям с запасами влаги в почве несколько ниже среднего, промежуточные между собственно мезофитами и мезоксерофитами (напр., Medicago falcata): как и они, часто имеют глубокие корневые системы (фреатофиты), но меньшую ксероморфность, неустойчивы при обезвоживании тканей (гемиксе-рофиты: Генкель, 1946), напр. Acer semenovii; далее эумезофиты - растения, приспособленные к среднему запасу влаги в почвах и достаточной влажности воздуха (напр., Quercus robur, Trifolium repens), типичными мезофитами являются сциомезофиты - тенелюбивые растения (напр., Oxalis acetosella); гигромезофиты - растения, предпочитающие условия, с несколько большей увлажненностью почвы, т. е. промежуточной между условиями существования гигрофитов и мезофитов (напр., Digraphis arundinaсеа, Salix alba). [1]