Автор: Пользователь скрыл имя, 09 Декабря 2011 в 23:53, реферат
Процесс зарождения химической науки был длительным, сложным и противоречивым. Истоки химических знаний лежат в глубокой древности и связаны с потребностью людей получать различные вещества.
Тема
4. Современные концепции
химии и биологии
4.1. Химическая картина
мира
Процесс зарождения
химической науки был длительным,
сложным и противоречивым. Истоки
химических знаний лежат в глубокой
древности и связаны с
Историю химической науки можно разделить
на несколько этапов:
1. Период алхимии - с древности до XVI в.
2. Период зарождения научной химии - XVI-XVII
вв.
3. Период открытия основных законов химии
- первые 60 лет XIX в.
4. Современный период - с 60-х годов XIX в.
до настоящего времени.
Исторически алхимия сложилась как тайное,
мистическое знание, направленное на поиски
философского камня, превращающего металлы
в золото и серебро, и эликсира долголетия.
В течение своей многовековой истории
алхимия решала многие практические задачи,
связанные с получением веществ и заложила
фундамент для создания научной химии.
Наивысшего развития алхимия достигла
в трех основных типах:
· греко-египетском;
· арабском;
· западно-европейском.
Родиной алхимии был Египет. Еще в древности
там были известны способы получения металлов,
сплавов, применявшихся для производства
монет, оружия, украшений. Эти знания держались
в секрете и были достоянием ограниченного
круга жрецов. Увеличивающийся спрос на
золото подтолкнул металлургов к поиску
способов превращения (трансмутации) неблагородных
металлов (железа, свинца, меди и др.) в
золото. Алхимический характер древней
металлургии связал ее с астрологией и
магией. Каждый металл имел астрологическую
связь с соответствующей планетой. Погоня
за философским камнем позволила углубить
и расширить знания о химических процессах.
Получила развитие металлургия, были усовершенствованы
процессы очистки золота и серебра.
Тем не менее, в период правления императора
Диоклетиана в Древнем Риме алхимия стала
преследоваться. Возможность получения
дешевого золота напугала императора
и по его приказу были уничтожены все труды
по алхимии. Значительную роль в запрете
алхимии сыграло христианство, которое
рассматривало ее как дьявольское ремесло.
После завоевания арабами Египта в VII в.
н. э. алхимия стала развиваться в арабских
странах. Самым выдающимся арабским алхимиком
был Джабир ибн Хайям, известный в Европе
как Гебер. Он описал нашатырный спирт,
технологию приготовления свинцовых белил,
способ перегонки уксуса для получения
уксусной кислоты. Основополагающей идеей
Джабира являлась теория образования
всех, известных тогда семи металлов из
смеси ртути и серы как двух основных составляющих.
Эта идея предвосхитила деление простых
веществ на металлы и неметаллы.
Развитие арабской алхимии шло двумя параллельными
путями. Одни алхимики занимались трансмутацией
металлов в золото, другие искали эликсир
жизни, дававший бессмертие.
Появление алхимии в странах Западной
Европы стало возможным благодаря крестовым
походам. Тогда европейцы позаимствовали
у арабов научно-практические знания,
среди которых была алхимия. Европейская
алхимия попала под покровительство астрологии
и поэтому приобрела характер тайной науки.
Имя самого выдающегося средневекового
западноевропейского алхимика осталось
неизвестным, известно лишь, что он был
испанцем и жил в XIV веке. Он первым описал
серную кислоту, процесс образования азотной
кислоты, царской водки. Несомненной заслугой
европейской алхимии было изучение и получение
минеральных кислот, солей, спирта, фосфора
и т. д. Алхимиками была создана химическая
аппаратура, разработаны различные химические
операции: нагревание на прямом огне, водяной
бане, прокаливание, перегонка, возгонка,
выпаривание, фильтрование, кристаллизация
и др. Таким образом, были подготовлены
соответствующие условия для развития
химической науки.
Период зарождения химической науки охватывает
три столетия - с XVI по XIX вв. Условиями становления
химии как науки были:
· обновление европейской культуры;
· потребность в новых видах промышленного
производства;
· открытие Нового света;
· расширение торговых отношений.
Отделившись от старой алхимии, химия
приобрела большую свободу исследования
и утвердилась как единая независимая
наука.
В XVI в. на смену алхимии пришло новое направление,
которое занималось приготовлением лекарств.
Это направление получило название ятрохимии.
Основателем ятрохимии был швейцарский
ученый Теофраст Бомбаст фон Гогенгейм,
известный в науке под именем Парацельс.
Ятрохимия стремилась соединить медицину
с химией, используя препараты нового
типа, приготовленные из минералов. Ятрохимия
принесла значительную пользу химии, т.
к. способствовала освобождению ее от
влияния алхимии и заложила научно-практические
основы фармакологии.
В XVII столетии, в век бурного развития
механики, в связи с изобретением паровой
машины, возник интерес химии к процессу
горения. Итогом этих исследований стала
теория флогистона, основоположником
которой был немецкий химик и врач Георг
Шталь. Теория флогистона основана на
утверждении, что все горючие вещества
богаты особым горючим веществом - флогистоном.
Чем больше флогистона содержит вещество,
тем более оно способно к горению. Металлы
тоже содержат флогистон, но теряя его,
превращаются в окалину. При нагревании
окалины с углем, металл забирает от него
флогистон и возрождается. Теория флогистона,
несмотря свою на ошибочность, давала
приемлемое объяснение процессу выплавки
металлов из руд. Необъяснимым оставался
вопрос, почему зола и сажа, оставшиеся
от сгорания таких веществ, как дерево,
бумага, жир, намного легче, чем исходное
вещество.
В XVIII в. французский физик Антуан Лоран
Лавуазье, нагревая различные вещества
в закрытых сосудах, установил, что общая
масса всех веществ, участвующих в реакции,
остается без изменений. Лавуазье пришел
к выводу, что масса веществ никогда не
создается и не уничтожается, а лишь переходит
от одного вещества к другому. Этот вывод,
известный сегодня как закон сохранения
массы, стал основой для всего процесса
развития химии XIX в.
Продолжая исследования, Лавуазье установил,
что воздух является не простым веществом,
а смесью газов, пятую часть которого составляет
кислород, а остальные 4/5 азот. В это же
время английский физик Генри Кэвендиш
выделил водород и, сжигая его, получил
воду, доказав, что вода - это соединение
водорода и кислорода.
Проблема изучения химического состава
веществ была главной в развитии химии
вплоть до 30-40-х годов XIX в. Английский химик
Джон Дальтон открыл закон кратных отношений
и создал основы атомной теории. Он установил,
что два элемента могут соединяться между
собой в разных соотношениях, при этом
каждая комбинация представляет собой
новое соединение. Дальтон исходил из
положения древних атомистов о корпускулярном
строении материи, но, основываясь на понятии
химического элемента, сформулированном
Лавуазье, полагал, что все атомы отдельного
элемента одинаковы и характеризуются
своим атомным весом. Этот вес относителен,
т. к. абсолютный атомный вес атомов определить
невозможно. Дальтон составил первую таблицу
атомных весов на основе водородной единицы.
Поворотный этап в развитии химической
атомистики был связан с именем шведского
химика Иенса Якоба Берцелиуса, который
изучая состав химических соединений,
открыл и доказал закон постоянства состава.
Это позволило объединить атомистику
Дальтона с молекулярной теорией, которая
предполагала существование частиц (молекул),
образованных из двух или более атомов
и способных перестраиваться при химических
реакциях. Заслугой Берцелиуса является
введение химической символики, позволяющей
обозначать не только элементы, но и химические
реакции. Символ элемента обозначался
первой буквой его латинского или греческого
названия. В случаях, когда названия двух
или более элементов начинаются с одной
буквы, к ним добавляется вторая буква
названия. Эта химическая символика была
признана международной и используется
в науке до настоящего времени. Берцелиусу
также принадлежит идея разделения всех
веществ на неорганические и органические.
До середины XIX в. развитие химии происходило
беспорядочно и хаотически: открывались
и описывались новые химические элементы,
химические реакции, благодаря чему накопился
огромный эмпирический материал, который
требовал систематизации. Логическим
завершением всего многовекового процесса
развития химии стал первый международный
химический конгресс, состоявшийся в сентябре
1860 г. в немецком городе Карлсруэ. На нем
были сформулированы и приняты основополагающие
принципы, теории и законы химии, которые
заявили о химии как о самостоятельной
развитой науке. Этот форум, внеся ясность
в понятия атомных и молекулярных весов,
подготовил условия для открытия периодической
системы элементов.
Изучая химические элементы, расположенные
в порядке увеличения их атомных весов,
Менделеев обратил внимание на периодичность
изменения их валентностей. Основываясь
на увеличении и уменьшении валентности
элементов в соответствии с их атомным
весом, Менделеев разделил элементы на
периоды. Первый период включает только
водород, а затем следуют два периода по
семь элементов, а затем периоды, где более
семи элементов. Такая форма таблицы была
удобной и наглядной, что сделало ее признанной
мировым сообществом ученых.
Настоящим триумфом периодической системы
стало предсказание свойств еще не открытых
химических элементов, под которые в таблице
были оставлены пустые клетки. Открытие
периодического закона Д. И. Менделевым
стало выдающимся событием в химии, приведя
ее в состояние стройной систематизированной
науки.
Следующим важным этапом в развитие химии
явилось создание теории химического
строения органических соединений А. М.
Бутлеровым, которая утверждала, что свойства
веществ зависят от порядка расположения
атомов в молекулах и от их взаимного влияния.
На основе системы химических наук складывается
химическая картина мира, т. е. взгляд на
природу с точки зрения химии. Ее содержанием
являются:
1. Учение о химической организации объектов
живой и неживой природы.
2. Представление о происхождении всех
основных типов природных объектов, их
естественной эволюции.
3. Зависимость химических свойств природных
объектов от их структуры.
4. Закономерности природных процессов
как процессов химического движения.
5. Знание о специфических свойствах искусственно
синтезируемых объектов.
4.2.
Структурные уровни
организации жизни
Большинство ученых
убеждены, что жизнь представляет
собой особую форму существования
материального мира.
До конца 50-х годов в научной и философской
литературе общепринятым было знаменитое
определение Ф. Энгельса, которое утверждало,
что жизнь есть способ существования белковых
тел, состоящий в постоянном самообновлении
химических составных частей этого тела.
Но к этому времени стало очевидным, что
субстратная основа жизни не сводится
только к белкам, а функциональная - к присущему
им обмену веществ.
Интересны также определения жизни Э.
Шредингера как апериодического пентакристалла.
На основании этой концепцией можно объяснить
наличие у животных и человека, хотя и
асимметричной, но пятилучевой формы тела,
пятипалой конечности и исходной пятичленной
структуры цветков растений.
Г. Югай определил жизнь как космическую
организованность материи. К этой концепции
близка теория панспермии В. И. Вернадского.
Существует определение на основе термодинамики,
подчеркивающее энергетический аспект
жизни как противостояние энтропийным
процессам.
Есть аксиоматические определения жизни,
называющие ее важнейшие черты. Таково
определение А. И.Опарина. К этой группе
относят и определение Б. М. Медникова,
называющее жизнью активное, идущее с
затратой энергии, поддержание и воспроизведение
специфических структур, функционирование
которых описывают следующие положения:
1. живые организмы характеризуются наличием
фенотипа и генотипа;
2. генетические программы не возникают
заново, а реплицируются матричным способом;
3. в процессе репликации неизбежны ошибки
на микроуровне, случайные и непредсказуемые
изменения генетических программ (мутации);
4. в ходе формирования фенотипа эти изменения
многократно усиливаются, что делает возможным
их селекцию со стороны факторов внешней
среды.
Современная биология в вопросе о сущности
живого все чаще идет по пути перечисления
основных свойств живых организмов. При
этом акцепт делается на то, что только
совокупность данных свойств может дать
представление о специфике жизни. К числу
свойств живого обычно относятся следующие:
· живые организмы характеризуются сложной
упорядоченной структурой. Уровень их
организации значительно выше, чем в неживых
системах;
· живые организмы получают энергию из
окружающей среды, используя ее на поддержание
своей высокой упорядоченности. Большая
часть организмов прямо или косвенно использует
солнечную энергию;
· живые организмы активно реагируют на
окружающую среду. Способность реагировать
на внешнее раздражение является универсальным
свойством всех живых существ, как растений,
так и животных;
· живые организмы не только изменяются,
но и усложняются;
· все живое размножается. Способность
к самовоспроизведению - один из самых
главных признаков жизни, так как и этом
проявляется действие механизма наследственности
и изменчивости, определяющих эволюцию
всех видов живой природы;
· живые организмы передают потомкам заложенную
в них информацию, необходимую для жизни,
развития и размножения. Эта информация
содержится в единицах наследственности
(генах), расположенных в мельчайших внутриклеточных
структурах. Генетический материал определяет
направление развития организма. Информация
в процессе передачи несколько изменяется,
искажается. В связи с этим, потомки не
только похожи на родителей, но и отличаются
от них;
· живые организмы хорошо приспособлены
к среде обитания и соответствуют своему
образу жизни.
В обобщенном и упрощенном варианте все
отмеченное можно выразить в выводе, что
все живые организмы питаются, дышат, растут,
размножаются и распространяются в природе,
а неживые тела не питаются, не дышат, не
растут и не размножаются.
Однако строго научное разграничение
живого и неживого встречает определенные
трудности. Имеются как бы переходные
формы от неживого к живому. Так, например,
вирусы вне клеток другого организма не
обладают ни одним из атрибутов живого.
У них есть наследственный аппарат, но
отсутствуют основные необходимые для
обмена веществ ферменты, и поэтому они
могут расти и размножаться, лишь проникая
в клетки другого организма и используя
его ферментные системы. Поэтому, в зависимости
от того, какой признак живого мы считаем
самым важным, мы относим вирусы к живым
системам или нет. Естественно, что в определении
жизни должны быть зафиксированы все эти
функциональные признаки. Поэтому можно
предложить следующее определение: жизнь
- высшая из природных форм движения материи,
характеризующаяся самообновлением, саморегуляцией
и самовоспроизведением разноуровневых
открытых систем, вещественную основу
которых составляют белки, нуклеиновые
кислоты и фосфороорганические соединения.
Важными признаками жизни также являются:
· противостояние энтропийным процессам,
· обмен веществ с окружающей средой,
· воспроизводство на основе генетического
кода,
· молекулярная хиральность.
Все объекты живой природы представляют
собой системы, для которых характерно
иерархическое соподчинение входящих
в них элементов. На основании этого выделяют
биологическую концепцию структурных
уровней. В соответствии с ней, все живые
системы делятся на следующие уровни:
1. молекулярно-генетический (изучение
физико-химических процессов, происходящих
в живых организмах: обмен веществ и энергии);
2. онтогенетический (изучение живых систем
на уровнях клеток, тканей, органов, систем
органов, организма);
3. популяционно-видовой (изучение процессов
микроэволюции);
4. биоценотический (на уровне экосистем
изучается экология);
5. биосферный (вопросы глобальной экологии,
биосферы, ноосферы).
Современное понимание жизни не исключает
ее существования на других планетах.
4.3.
Происхождение и
сущность жизни
Многовековые
исследования и попытки решения
этих вопросов породили разные концепции
возникновения жизни:
· креационизм - сотворение жизни Богом;
· концепция самопроизвольного зарождения
из неживого вещества;
· концепция стационарного состояния,
в соответствии с которой жизнь существовала
всегда;
· концепция внеземного происхождения
жизни в соответствии с которой жизнь
занесена из Космоса.
Концепция креационизма, по существу,
не является научной, поскольку она возникла
в рамках религиозного мировоззрения.
Она утверждает, что жизнь такова, какова
она есть, потому что такой ее сотворил
Бог. Тем самым практически снимается
вопрос о научном решении проблемы происхождения
и сущности жизни. Тем не менее, эта концепция
продолжала и продолжает пользоваться
довольно большой популярностью.
Остальные концепции появились позже,
но вплоть до XIX века ни одна из них не смогла
сформировать единую биологическую картину
мира и тем самым дать приемлемое объяснение
происхождению жизни.
В XIX веке в биологии возникли концепции:
1) механистический материализм - не признавал
качественной специфики живых организмов
и представлял жизненные процессы как
результат действия химических и физических
процессов. С этой точки зрения живые организмы
выглядели как сложные машины. Но аналогия
между живым существом и машиной не объясняет
именно того, что она призвана объяснять:
причину целесообразной организации живых
существ. Такой подход неверен в самой
своей основе. Ведь машины не возникают
сами собой в природных условиях. Их целесообразность,
приспособленность строения к выполнению
определенной работы нельзя вывести из
взаимодействия закономерностей неорганического
мира. Она является продуктом созидательной
деятельности человека, его целенаправленных
творческих усилий. В силу этого механицизм
и его более поздняя разновидность - редукционизм
(пытавшийся свести явления жизни к химическим
и физическим процессам как своим элементарным
составляющим) - всякий раз беспомощно
останавливались перед проблемой происхождения
жизни.
2) витализм - противоположная точка зрения
(от лат. vitalis - жизненный), который объяснял
качественное отличие живого от неживого
наличием в живых организмах особой «жизненной
силы», отсутствующей в неживых предметах
и не подчиняющейся физическим законам.
Такое решение проблемы сущности жизни
тесно связано с признанием факта творения
ее Богом, разумным нематериальным началом
и т. д. Между обоими направлениями шла
ожесточенная борьба идей о происхождении
и сущности жизни.
Ученые-экспериментаторы вплоть до середины
XIX века придерживались идеи самопроизвольного
зарождения жизни из различных материальных
образований, в том числе из гниющей земли,
отбросов и иных объектов. Этой точки зрения
придерживались такие крупные ученые
и выдающиеся мыслители, как Аристотель,
врач Парацельс, эмбриолог Гарвей, Коперник,
Галилей, Декарт, Гете, Шеллинг и др. Их
авторитет во многом определил длительный
срок существования идеи самозарождения
и ее широкое распространение. Достаточно
сказать, что ни опыты Ф. Реди (XVII в.), который
доказал невозможность самозарождения
червей из гниющего мяса при отсутствии
мух и провозгласил знаменитый принцип
«все живое - от живого», ни даже опыты,
показавшие, что в прокипяченных органических
настоях не могут самопроизвольно зарождаться
микроорганизмы, не оказали сильного влияния
на господствующую в науке концепцию спонтанного
самозарождения.
Лишь в 60-е годы XIX века в развернувшейся
между Ф. А. Пуше и Л. Пастером дискуссии,
потребовавшей экспериментальных исследований,
удалось строго научно обосновать несостоятельность
этой концепции. Опыты Пастера продемонстрировали,
что микроорганизмы появляются в органических
растворах в силу того, что туда были ранее
занесены их зародыши. Если же сосуд с
питательной средой оградить от занесения
в него микробов, то не произойдет никакого
самозарождения. Опыты Пастера подтвердили
принцип Реди и показали научную несостоятельность
концепции спонтанного самозарождения
организмов. Но и они не давали ответа
на вопрос, откуда взялась жизнь.
Примерно в этот же период времени (1865
г.) на стыке космогонии и физики немецким
ученым Г. Рихтером разрабатывается гипотеза
занесения живых существ на Землю из космоса
- так называемая концепция панспермии.
Согласно этой идее, зародыши простых
организмов могли попасть в земные условия
вместе с метеоритами и космической пылью
и положить начало эволюции живого, которая
в свою очередь породила все многообразие
земной жизни. Концепцию панспермии разделяли
такие крупные ученые, как С. Аррениус,
Г. Гельмгольц, В.И. Вернадский, что способствовало
ее широкому распространению среди ученых.
В 1908 г. шведский химик Сванте Аррениус
поддержал гипотезу происхождения жизни
из космоса. Он высказал мысль, что жизнь
на Земле началась тогда, когда на нашу
планету из космоса попали зародыши жизни.
«Частицы жизни», носящиеся в бескрайних
просторах космоса, переносимые давлением
света от звезд, оседали то здесь, то там,
осеменяя ту или иную планету.
Тем не менее пока и эта гипотеза полного
научного обоснования не получила. Хотя
спектр возможных условий для существования
живых организмов достаточно широк, все
же считается, что они должны погибнуть
в космосе под действием ультрафиолетовых
и космических лучей. К тому же эта гипотеза
не решает проблемы происхождения жизни,
а лишь выносит ее за пределы земли - если
жизнь была занесена на землю из космоса,
то где и как она возникла? Есть вариант
этой гипотезы, утверждающий вечность
жизни во вселенной. Считается, что после
большого взрыва, в результате которого
образовалась наша вселенная, в процессе
появления вещества на самых ранних этапах
эволюции вселенной произошло разделение
этого вещества на живое и неживое, и жизнь
существует столько же времени, сколько
и весь космос.
Наряду с гипотезой панспермии в современной
научной литературе сохраняется также
гипотеза о случайном характере возникновения
на Земле первичной живой молекулы, которая
появилась лишь раз за все время существования
нашей планеты. В силу этого обстоятельства
экспериментальную проверку данной гипотезы
произвести невозможно. Эта гипотеза получила
широкое распространение среди генетиков
в связи с открытием роли ДНК в явлениях
наследственности. Г. Меллер в 1929 г. развивал
мысль, что чисто случайно на Земле возникла
единичная «живая генная молекула», обладавшая
внутримолекулярным жизнеопределяющим
строением, которое она пронесла неизменным
через все развитие земной жизни. Долгое
время моделью такой «живой молекулы»
считали частицу нуклеопротеида вируса
табачной мозаики, но сейчас стало очевидным,
что вирусы нельзя рассматривать как промежуточный
этап на пути возникновения жизни: сперва
должна была возникнуть жизнь, а затем
вирус. Тем не менее, идея случайного возникновения
ДНК до сих пор широко распространена
в научной литературе, хотя вероятность
такого события очень мала.
Таким образом, на протяжении веков менялись
взгляды на эту проблему, но наука все
еще далека от ее решения. И сегодня продолжаются
споры о сущности жизни: является ли она
просто чрезвычайно упорядоченным состоянием
обычных атомов и молекул, из которых состоит
«живое вещество», или существуют пока
не открытые элементарные «частицы жизни»,
переводящие обычные химические и физические
вещества в живое состояние. Веских доказательств
и аргументов в пользу справедливости
той или иной точки зрения нет.
Очевидно, более целесообразно рассматривать
жизнь как особую форму движения материи,
закономерно возникшую на определенном
этане ее развития. Разумеется, возникновение
жизни содержало элемент случайности,
но оно было не абсолютно случайным, а
в основе своей закономерным, необходимым.
Видимо, появление жизни произошло, когда
химическая эволюция после одной из точек
бифуркации привела к появлению живого
организма и началу биологической эволюции.
Поэтому сегодня наиболее перспективным
направлением для естествознания является
исследование возникновения жизни на
нашей планете из неживой материи в ходе
процессов самоорганизации.
Гипотеза происхождения жизни А. И. Опарина
(1924 г.) явилась первой научной концепцией,
доказавшей на основе экспериментов возможность
естественного возникновения простейших
организмов из неорганических веществ.
Ученый выступил с утверждением, что монополия
биотического синтеза органических веществ
характерна лишь для современного периода
существования нашей планеты.
В начале своего существования, когда
Земля была безжизненной, на ней осуществлялись
абиотические синтезы углеродных соединений
и их последующая предбиологическая эволюция.
Затем шло постепенное усложнение этих
соединений, формирование из них индивидуальных
обособленных систем, превращение их в
протобионты, а затем в первичные живые
вещества.
А. И. Опарин стал рассматривать появление
жизни как естественный процесс, который
состоял из первоначальной химической
эволюции, протекавшей на ранних этапах
развития планеты и перешедший постепенно
на качественно новый уровень - биохимическую
эволюцию.
Этот процесс с самого начала был неразрывно
связан с геологической эволюцией Земли.
Опарин предположил и экспериментально
доказал, что под действием электрических
разрядов, тепловой энергии, ультрафиолетового
излучения в газовых смесях, содержащих
пары воды, аммиака, цианистого водорода,
метана и др., появляются аминокислоты,
нуклеотиды, полипептиды, другие вещества,
свойственные живым организмам.
Согласно гипотезе Опарина, возникновение
и развитие химической эволюции произошло
в ходе образования и накопления в первичных
водоемах исходных органических молекул,
которые скапливались в сравнительно
неглубоких местах, прогреваемых солнцем,
богатым ультрафиолетовым излучением
при отсутствии озонового слоя атмосферы.
Ультрафиолетовые лучи обеспечивали энергией
протекание химических реакции между
органическими соединениями. Таким образом,
в некоторых зонах первичных водоемов
протекали случайные химические реакции.
Большая их часть быстро завершилась из-за
недостатка исходного сырья. Но в хаосе
химических реакций произвольно возникали
и закреплялись реакции циклических типов,
обладавшие способностью к самоподдержанию.
Результатом этих реакций и стали коацерваты
- пространственно обособившиеся целостные
системы. Существенной их особенностью
была способность поглощать из внешней
среды различные органические вещества,
что обеспечивало возможность первичного
обмена веществ со средой. Естественный
отбор способствовал сохранению наиболее
устойчивых коацерватных систем. Система,
описанная Опариным, представляла собой
открытую химическую микроструктуру и
уже была наделена способностью к обмену
веществ, хотя еще не имела системы для
передачи генетической информации на
основе функционирования нуклеиновых
кислот.
В ходе естественного отбора возникли
важнейшие свойства жизни, отличающие
ее от предыдущего этапа развития. Возникшие
целостные многомолекулярные системы,
обособленные от окружающей среды определенной
границей раздела, сохраняли с ней взаимодействие
по типу открытых систем. Только такие
системы, черпающие из внешней среды вещества
и энергию, могли противостоять нарастанию
энтропии и даже способствовать ее уменьшению
в процессе своею роста и развития, что
является характерным признаком всех
живых существ.
Естественный отбор сохранял те целостные
системы, в которых более совершенной
была функция обмена веществ, способствовавшая
быстрому росту системы и ее динамической
устойчивости в данных условиях существования.
Выживающие в ходе естественного отбора
системы имели специфическое строение
белков и нуклеотидов, которые и обусловили
появление наследственности. В органической
химии известны примеры реакций такого
типа. Их отбор и выживание следует рассматривать
как возможный качественный скачок, создавший
предпосылки для перехода от химической
эволюции к биологической. Вместе с отбором
и совершенствованием циклических комплексов
происходил отбор и совершенствование
участвующих в этих реакциях органических
молекул.
Популярность концепции Опарина в научном
мире очень велика. Его ученики и последователи
и сегодня продолжают исследования в этом
направлении. Но у этой концепции есть
как сильные, так и слабые стороны.
4.4.
Начало жизни на
Земле
Сегодня можно
уверенно утверждать, что развитие
природы носит направленный характер,
выражающийся в нарастании сложности
и упорядоченности вещества и
его структур во Вселенной. Жизнь
одна из самых высоких известных
человеку форм упорядоченности вещества,
которая может возникнуть только по достижении
развивающейся Вселенной определенной
стадии эволюции и только в таких ее локальных
системах, где существуют необходимые
условия для столь высокого уровня упорядоченности
вещества. Пока известно только одно место
во Вселенной, где есть жизнь, это наша
планета Земля.
Наша планета наилучшим образом подходит
дня зарождения жизни. Возраст Земли предполагается
равным 4,6 млрд. лет, а первые осадочные
породы, свидетельствующие о появлении
крупных водоемов, заполненных жидкой
водой, датируются возрастом 3,8-4 млрд.
лет.
За счет дегазации лав, выплавлявшихся
из верхней мантии при интенсивном вулканизме,
на Земле постепенно возникли атмосфера
и гидросфера. При дегазации вулканических
лав на поверхность Земли поступали прежде
всего пары воды и газообразные соединения
углерода, серы, азота.
Вначале атмосфера была такой тонкой,
что парниковый эффект был ничтожен. В
таком случае средняя температура поверхности
Земли была около 15 °С. А при такой температуре
все пары воды должны были конденсироваться,
за счет этого и образовались океаны.
Первичная атмосфера не содержала свободного
кислорода, поскольку его не содержали
те газы, которые выбрасывались при извержении
вулканов. Это подтверждает анализ пузырьков
газа, обнаруженных в протоархейских породах.
60% этих газов составляла углекислота,
остальное - соединения серы, аммиака,
другие окислы углерода. Что касается
воды первичного океана, то исследователи
сходятся на том, что ее состав был близок
к современному. Для этого есть немало
доказательств. Но так же, как и в первичной
атмосфере, в первичном океане не было
свободного кислорода. Свободный кислород,
современной атмосферы и океана являются
результатом жизнедеятельности первичного
живого вещества.
Для построения любого сложного органического
соединения, входящего в состав живых
тел, нужен небольшой набор блоков-мономеров.
Установлено, что 29 мономеров описывают
биохимическое строение любого живого
организма. Основными из них являются:
· аминокислоты - из них построены все
белки;
· азотные соединения - составные части
нуклеиновых кислот;
· глюкоза - источник энергии,
· жиры - структурный материал мембран
клеточных структур и источник энергии
и др.
После того, как углеродистые соединения
образовали «первичный бульон», могли
уже организовываться биополимеры - белки
и нуклеиновые кислоты, обладающие свойством
самовоспроизводства. Необходимая концентрация
веществ для образования биополимеров
могла возникнуть в результате осаждения
органических соединений на минеральных
частицах, например, на глине или гидроксиде
железа, образующих ил водоемов. Кроме
того, органические вещества могли образовать
на поверхности океана тонкую пленку,
которую ветер и волны гнали к берегу,
где она собиралась в толстые слои. В химии
известен также процесс объединения родственных
молекул в разбавленных растворах.
В начальный период формирования нашей
планеты воды, пропитывающие земной грунт,
непрерывно перемещали растворенные в
них вещества из мест их образования в
места накопления. Там формировались протобионты
системы органических веществ, способных
взаимодействовать с окружающей средой,
то есть расти и развиваться за счет поглощения
из окружающей среды разнообразных богатых
энергией веществ.
Далее образуются микросферы - шаровидные
тела, возникающие при растворении и конденсации
абиогенно полученных белковоподобных
веществ.
Началом жизни на Земле принято считать
появление нуклеиновых кислот, способных
к воспроизводству белков. Переход от
сложных органических веществ к простым
живым организмам наукой пока не установлен.
Теория биохимической эволюции предлагает
лишь общую схему, в соответствии с которой
между коацерватами (сгустками органических
веществ) могли выстраиваться молекулы
сложных углеводородов, что приводило
к образованию примитивной клеточной
мембраны, обеспечивающей коацерватам
стабильность. В результате включения
в коацерват молекулы, способной к самовоспроизведению,
могла возникнуть примитивная клетка,
способная к росту.
Следующим шагом в организации живого
должно было быть образование мембран,
которые отграничивали смеси органических
веществ от окружающей среды. С их появлением
и сформировалась клетка «единица жизни»,
главное структурное отличие живого от
неживого. Все основные процессы, определяющие
поведение живого организма, протекают
в клетках.
Сегодня не вызывает сомнений предположение
В.И. Вернадского о том, что жизнь сразу
возникла в виде примитивной биосферы,
потому, что только разнообразие видов
живых организмов могло обеспечить выполнение
всех функций живого вещества в биосфере.
В.И. Вернадский впервые нарисовал панораму
исторического развития биосферы и показал
роль живого вещества в процессе эволюции
Земли, неотделимость эволюции биосферы
от геологической истории планеты.
Вернадский доказал, что жизнь является
мощнейшей геологической силой, вполне
сравнимой с такими геологическими процессами,
как горообразование, извержение вулканов,
землетрясения и т. д. Жизнь не просто существует
в окружающей ее среде, но активно формирует
эту среду, преобразуя ее «под себя». Вернадский
выделил биогеохимические функции жизни,
отвечающие за это. К ним относятся:
1. газовая - поглощение и выделение кислорода,
углекислого газа и др.;
2. окислительная - образование карбонатов,
сульфидов, соединений с азотом, серой,
фосфором, железом, марганцем и т.д.;
3. восстановительная - десульфирование,
денитрификация и т.д.;
4. концентрационная - концентрация отдельных
химических элементов - фосфора, калия,
бора, азота, серы, кальция, натрия, цинка
и др;
5. синтетическая - синтез органического
вещества.
Можно утверждать, что весь облик современной
Земли, все ее ландшафты, осадочные, метаморфические
породы (граниты, гнейсы, образовавшиеся
из осадочных пород), запасы многих полезных
ископаемых, современная атмосфера являются
результатом деятельности живого вещества.
Следы самых древнейших организмов обнаружены
в кремнистых пластах Западной Австралии,
возраст которых, а следовательно, и возраст
останков жизни оценен в 3,2 - 3,5 миллиарда
лет. Это минерализовавшиеся нитчатые
и округлые микроорганизмы примерно десятка
различных видов, напоминающие простейшие
бактерии и микроводоросли. Организмы,
видимо, имели внутренние структуры, в
них присутствовали химические соединения,
способные осуществлять фотосинтез. Обнаруженные
древнейшие организмы бесконечно сложны
по сравнению с самым сложным из известных
органических соединений неживого (абиогенного)
происхождения. Нет сомнений в том, что
это не самые ранние формы жизни и что
существовали их более древние предшественники.
Истоки жизни уходят в первый миллиард
лет существования Земли как планеты,
который не оставил следов в ее геологической
истории. Есть данные, что известный биогеохимический
цикл углерода, связанный с фотосинтезом
в биосфере, существенно стабилизировался
более 3,8 миллиарда лет назад. А это позволяет
считать, что фотоавтотрофная биосфера
существовала на нашей планете не менее
4 миллиардов лет назад. Но по всем данным
цитологии и молекулярной биологии, фотоавтотрофные
организмы были вторичными в процессе
эволюции живого вещества.
Древнейшая жизнь, вероятно, существовала
в качестве гетеротрофных бактерий, получавших
пищу и энергию от органического материала
абиогенного происхождения, образовавшегося
еще раньше, на космической стадии эволюции
Земли. Исходя из этого предполагают, что
жизнь могла возникнуть около 4-х млрд.
лет назад, т. е существует столько времени,
сколько существует сама планета.
Развитие биосферы Земли можно рассматривать
как последовательную смену трех этапов.
Первый этап - восстановительный начался
еще в космических условиях и завершился
появлением на Земле гетеротрофной биосферы.
Можно предположить, что ранняя Земля
первоначально была холодным телом, окруженным
разреженной восстановительной атмосферой
смесью метана, аммиака, паров воды при
общем давлении не более 1-10 мм рт. ст. Температура
поверхности достигала примерно -50-60 °С,
так что вода ледяным покровом окружала
литосферу. Под действием солнечных и
космических частиц, проникавших через
разреженную атмосферу, происходила ее
ионизация: атмосфера находилась в состоянии
холодной плазмы. Атмосфера ранней Земли
была насыщена электричеством, в ней вспыхивали
частые разряды. В таких условиях шел быстрый
и одновременный синтез разнообразных
органических соединений, в том числе
и весьма сложного состава.
Низкая температура и холодная атмосфера
плазмы создавали условия для успешного
протекания процессов полимеризации.
Возникшие биополимеры стали предшественниками
тех, из которых потом строилась жизнь.
Их образование протекало в атмосфере,
откуда они выпадали на ледяной покров
Земли, накапливаясь в нем. В условиях
гигантского естественного холодильника
они хорошо сохранялись до лучших времен.
Радиоактивный разогрев недр Земли пробудил
тектоническую деятельность, заработали
вулканы. Выделение газов уплотнило атмосферу,
отодвинув границу ионизации в ее верхние
слои. Растаял ледяной покров, образовав
первичные водоемы. Это активизировало
химическую деятельность накопленных
биополимеров, углеводов, жиров. Они претерпевали
самосборку, образуя стабильные микросферы
(коацерватные капли). Произошел скачок,
характерный для самоорганизации вещества,
образовался протобионт - молекула РНК,
отвечавшая сразу за две основные функции
живой системы: обмен веществ и воспроизводство
материальных основ этой системы.
На первом этапе развития биосферы появились
малые сферические анаэробы (организмы,
живущие при отсутствии кислорода) и прокариоты
(организмы, лишенные оформленного ядра),
физиологические процессы которых основывались
не на кислородном окислении, а на брожении.
Они начали производство свободного кислорода,
что привело к окислительным процессам
на земной поверхности и в океане. Это
были гетеротрофные организмы, пищей для
которых служили ранее накопленные органические
соединения, растворенные в водах первичного
океана. Таким образом, очевидно, первичная
биосфера ограничивалась водной средой.
Длительность ее существования была в
геологических масштабах невелика, так
как первичные гетеротрофные организмы,
обладая свойствами живого вещества, быстро
размножились и, естественно, быстро исчерпали
свою питательную базу. Поэтому, достигнув
максимальной биомассы, они должны были
вымереть или перейти к автотрофному фотосинтетическому
способу питания.
Новый способ питания благоприятствовал
быстрому расселению организмов у поверхности
первичных водоемов. Первичная поверхность
Земли, лишенная свободного кислорода,
подвергалась ультрафиолетовому излучению
Солнца, поэтому, возможно, первичные фотохимические
организмы использовали энергию ультрафиолетовой
области спектра. Только после возникновения
озонового экрана в связи с появлением
свободного кислорода как побочного продукта
фотосинтеза автотрофный фотосинтетический
процесс начал использовать излучение
в видимой части солнечного спектра.
Первичные гетеротрофные микроорганизмы
обитали в древних водоемах лишь некоторое
время. Затем их оттеснили фотоавтотрофные
организмы, создавшие свободный кислород,
который стал смертельным ядом для гетеротрофов.
Можно предполагать, что в раннем океане
происходила борьба между первичными
и вторичными организмами, которая завершилась
победой автотрофов.
Это составило содержание второго этапа
эволюции биосферы слабоокислительного,
главным результатом которого стало появление
фотосинтеза.
Процесс насыщения атмосферы кислородом
шел крайне медленно. Так, содержание кислорода
в одну тысячную долю современной концентрации
было достигнуто лишь около 1,2 миллиарда
лет назад. Но уже этого оказалось достаточно,
чтобы в составе биосферы (пока только
в океане) появились первые эукариоты,
жизнедеятельность которых была основана
на кислородном дыхании. В естествознании
существует понятие «точка Пастера» -
такая концентрация свободного кислорода,
при которой кислородное дыхание становится
примерно в 50 раз более эффективным способом
использования внешней энергии Солнца,
чем анаэробное брожение. После перехода
через точку Пастера преимущество получают
организмы, способные к кислородному дыханию.
Этот рубеж Земля перешагнула, по разным
данным, 2,5 - 0,6 млрд. лет назад. Затем, за
пару сотен миллионов лет, насыщенность
атмосферы Земли кислородом достигла
современного уровня и произошел настоящий
биологический взрыв - в океане появились
не только новые многоклеточные эукариоты,
но и практически все типы животных.
Около 400 миллионов лет назад, когда концентрация
свободного кислорода достигла 10 % от современной,
возник озонный экран, предохраняющий
живое вещество от жесткого излучения,
и жизнь вышла на сушу. Как только это случилось,
резко возросла интенсивность реакций
фотосинтеза, а следовательно, и поступление
кислорода в атмосферу. Благодаря этому
уже за 100 миллионов лет был достигнут
современный уровень концентрации кислорода
в 21 %. После этого ситуация с кислородом
сделалась близкой к равновесию. За это
время появились папоротники, хвощи, семенные
папоротники. Развитие наземной растительности
и образование почв создало предпосылки
для выхода на поверхность континента
животных. В результате эволюции растительного
мира в мезозойской эре возникли леса
хвойных и цветковых растений, полные
жизни.
В процессе формирования биосферы, примерно
1 млрд. лет назад произошло разделение
живых существ на два царства - растений
и животных. Как считает большинство биологов,
различие между ними нужно делать по трем
основаниям:
1. по структуре клеток и их способности
к росту;
2. по способу питания;
3. по способности к движению.
При этом отнесение живого существа к
одной из этих групп следует проводить
не по каждому отдельному основанию, а
по совокупности всех трех. Это связано
с тем, что между растениями и животными
существуют организмы, которые обладают
свойствами той и другой группы. Так, например,
кораллы, моллюски, речная губка всю жизнь
остаются неподвижными, как растения,
но по другим признакам их относят к животным.
Существуют насекомоядные растения, которые
по способу питания относятся к животным.
В биологии известны также переходные
типы живых организмов, которые питаются
как растения, а двигаются как животные.
В настоящее время на Земле существует
500 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных,
в том числе позвоночных - 70 тыс.
Формирование и развитие биосферы предстает
как чередование этапов эволюции, прерываемых
скачкообразными переходами в качественно
новые состояния. В результате при этом
образовывались все более сложные и упорядоченные
формы живого вещества. В истории биосферы
бывали временные остановки прогрессивного
развития, но они никогда не переходили
в стадию деградации, поворота развития
вспять. Чтобы убедиться в этом, достаточно
посмотреть на основные вехи в истории
развития биосферы:
· появление простейших клеток-прокариотов
(клетки без ядра);
· появление значительно более организованных
клеток-эукариотов (клетки с ядром);
· объединение клеток-эукариотов с образованием
многоклеточных организмов, функциональная
дифференциация клеток в организмах;
· появление организмов с твердыми скелетами
и формирование высших животных;
· возникновение у высших животных развитой
нервной системы и формирование мозга
как органа сбора, систематизации, хранения
информации и управления на ее основе
поведением организмов;
· формирование разума как высшей формы
деятельности мозга;
· образование социальной общности людей
носителей разума.
Вершиной направленного развития биосферы
стало появление в ней человека. В ходе
эволюции Земли на смену периоду геологической
эволюции пришел период геолого-биологический,
который с появлением человека уступил
свое место периоду социальной эволюции.
Самые крупные изменения в биосфере Земли
наступили именно в этот период. Появление
и развитие человека ознаменовало переход
биосферы в ноосферу - новую оболочку Земли,
область сознательной деятельности человечества.
4.5.
Современная теория
эволюции
Соединение дарвинизма
с генетикой началось в 20-е годы нашего
столетия. Объединение этих направлений
между собой стало основой современного
дарвинизма, или синтетической теории
эволюции.
Первоначальная теория эволюции Дарвина
н дальнейшем подверглась значительным
уточнениям, дополнениям и исправлениям.
Генетика привела к новым представлениям
об эволюции, получившим название неодарвинизма,
который можно определить как теорию органической
эволюции путем естественного отбора
признаков, детерминированных генетически.
Другое общепринятое название неодарвинизма
- синтетическая, или общая, теория эволюции.
В ней элементарной единицей эволюции
служит популяция, поскольку именно в
ее рамках происходят наследственные
изменения генофонда. Кроме того, механизм
эволюции стал рассматриваться как состоящий
из двух частей:
1. случайные мутации на генетическом уровне;
2. наследование наиболее удачных с точки
зрения приспособления к окружающей среде
мутаций, т. к. их носители выживают и оставляют
потомство.
Становление теории началось с созданной
в 1926 году С. С. Четвериковым популяционной
генетики. Из его работ стало ясно, что
отбору подвергаются не отдельные признаки
и отдельные особи, а генотип всей популяции.
Через фенотипические признаки отдельных
особей осуществляется отбор генотипов
популяции, ведущий к распространению
полезных изменений. Затем в создание
новой теории включились около 50 ученых
из восьми стран, их коллективными трудами
и была создана синтетическая теория эволюции
(СТЭ).
Структурно СТЭ состоит из теорий микро-
и макроэволюции. Теория микроэволюции
изучает необратимые преобразования генетико-экологической
структуры популяции, которые могут привести
к формированию нового вида. Реально вид
существует в виде популяций. Именно популяция
является элементарной единицей эволюции.
Теория макроэволюции изучает происхождение
надвидовых таксонов (семейств, отрядов,
классов и т.д.), основные направления и
закономерности развития жизни на Земле
в целом, включая возникновение жизни
и происхождение человека как биологического
вида.
Изменения, которые изучаются в рамках
микроэволюции, доступны непосредственному
наблюдению, тогда как макроэволюция происходит
на протяжении длительного исторического
периода времени и поэтому ее процесс
может быть только реконструирован задним
числом. Но макро- и микроэволюция происходят
в конечном итоге под воздействием изменений
в окружающей среде.
Сегодня биологами, изучающими микро-
и макроэволюцию, накоплено достаточно
материалов, которые можно систематизировать
в виде основных положений СТЭ:
1. Главный движущий фактор эволюции - естественный
отбор как следствие конкурентных отношений
борьбы за существование, особенно острой
внутри вида или популяции. Факторами
видообразования являются также мутационный
процесс (мутации разных типов), дрейф
генов (генетико-автоматические процессы)
и различные формы изоляции.
2. Эволюция протекает дивергентно (т. е.
в сторону расхождения признаков), постепенно,
через отбор мелких случайных мутаций.
Новые формы могут образовываться через
крупные наследственные изменения (сальтации).
Их жизненность также определяется отбором.
3. Эволюционные изменения случайны и ненаправлены.
Исходным материалом для эволюции являются
мутации разного типа. Сложившаяся исходная
организация популяции и последовательные
изменения условий среды ограничивают
и канализируют наследственные изменения
в направлении неограниченного прогресса.
4. Макроэволюция, ведущая к образованию
надвидовых групп, осуществляется через
процессы микроэволюции и каких-либо особых
механизмов возникновения новых форм
жизни не имеет.
Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал
положение об элементарных явлениях и
факторах эволюции:
1. элементарная эволюционная структура
- популяция;
2. элементарное эволюционное явление
- изменение генотипического состава популяции;
3. элементарный эволюционный материал
- генофонд популяции;
4. элементарные эволюционные факторы
- мутационный процесс, «волны жизни»,
изоляция, естественный отбор.
Оказалось, что популяция в качестве элементарной
структуры должна реально существовать
в природных условиях и быть способной
изменяться с течением времени. Популяция
- это совокупность особей данного вида,
занимающих территорию внутри ареала
вида, свободно скрещивающихся между собой
и частично или полностью изолированных
от других популяций.
В свою очередь элементарным эволюционным
явлением считаются наследственные изменения
популяций, в результате спонтанных мутации,
представляющих собой гетерогенную смесь
различных генотипов. Изменения эти тем
отчетливее, чем более интенсивно и длительно
воздействие факторов, их вызывающих.
В результате происходит изменение генофонда
или генотипического состава популяции.
Еще одно требование к популяциям, выступающим
в качестве единиц эволюции, - способность
трансформироваться в элементарный эволюционный
материал. А это осуществимо при следующих
условиях:
1. у всех особей, составляющих популяцию,
должны происходить наследственные изменения
материальных единиц;
2. эти изменения должны затрагивать все
свойства особей, вызывая их отклонения
от исходных;
3. они должны затрагивать биологически
важные свойства особей;
4. изменения эти должны быть четко выражены
у популяций, обитающих в природных условиях;
5. часть таких изменении должна «выходить»
на историческую арену эволюции, участвуя
в образовании таксонов низшего ранга;
6. скрещивающиеся таксоны должны различаться
наборами и комбинациями элементарных
единиц наследственной изменчивости.
Согласно постулатам СТЭ, требованиям
элементарного эволюционного материала
удовлетворяют различного рода мутации.
К их числу относят генные, хромосомные,
геномные мутации. Чтобы мутации служили
материалом эволюции, необходимы: достаточная
частота возникновения мутации, четкость
в проявлении мутантных признаков и четко
выраженная биологическая значимость
этих признаков, генетические различия
между природными таксонами.
Не менее важны и так называемые элементарные
эволюционные факторы, воздействующие
на количественные соотношения генов
конкретной популяции. Такого рода факторы
должны удовлетворять следующим требованиям:
1. быть поставщиком элементарного эволюционного
материала, необходимого для проявления
элементарного эволюционного явления
- изменения генотипического состава популяции;
2. расчленять исходную популяцию на две
или несколько, разделенные различными
изоляционными барьерами;
3. создавать внутрипопуляционные барьеры;
4. вызывать адаптивные изменения.
Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным
требованиям, это мутационный процесс,
одновременно являющийся и поставщиком
элементарного эволюционного материала.
Но сам по себе этот фактор не способен
оказывать направляющее воздействие на
эволюционный процесс. Для этого нужен
второй фактор - популяционные волны, или
«волны жизни», - количественные колебания
в численности популяций под воздействием
различных причин - сезонной периодики,
климатических, природно-катастрофических
и пр.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется
в двух планах. Во-первых, в изменении частот
генов в популяциях, приводящем к снижению
наследственной изменчивости. Процесс
этот, названный американским генетиком
С. Райтом «дрейфом генов», а Н. П. Дубининым
- «генетико-автоматическим процессом»,
всегда имеет место при резком снижении
численности популяции. Генотипически
это сопровождается увеличением гомозиготности,
что связано с увеличением числа близкородственных
скрещивании. Другое проявление «волн
жизни» сводится к изменениям в концентрации
различных мутаций, а также к уменьшению
разнообразия генотипов, содержащихся
в популяции. А это в свою очередь может
привести к изменениям направленности
и интенсивности действия отбора.
Третий элементарный эволюционный фактор
- это изоляция. Нарушая свободное скрещивание,
изоляция закрепляет возникшие как случайно,
так и под действием отбора различия в
наборах и численности генотипов в изолированных
частях популяции. Различают два типа
изоляции: территориально-механическую,
или пространственно-
Четвертый элементарный эволюционный
фактор естественный отбор. Его генетическая
сущность дифференцированное (неслучайное)
сохранение в популяции определенных
генотипов и избирательное их участие
в передаче генов следующему поколению.
Здесь важно подчеркнуть, что естественный
отбор воздействует не на отдельный фенотипический
признак, не на отдельный ген, а на всю
генетическую систему. Его роль проявляется
на уровне фенотипа, который формируется
в результате взаимодействия генотипа
со средой.
В настоящее время известны три формы
отбора. Это движущий отбор, при котором
в результате новых мутаций или перекомбинаций
уже имеющихся генотипов или при изменении
условий среды в популяции возникают новые
генотипы с селективными свойствами. Тогда
может возникнуть новый вектор, или направленность,
отбора. Под контролем такого отбора генофонд
популяции изменяется как единое целое,
то есть отсутствует дивергенция дочерних
форм.
Вторая форма отбора получил название
стабилизирующего. Ею роль сводится к
тому, что в конкретных условиях на основе
разных генотипов в популяции становится
преобладающим оптимальный для этих условии
фенотип. При длительной неизменности
таких условий стабилизирующий отбор
как бы охраняет ставший устойчивым фенотип
от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной.
Ее роль в том, чтобы внутри популяции
могли возникнуть отчетливо различающиеся
формы. При снижении возможности скрещивания
между такими популяциями, например, в
условиях изоляции, может происходить
их дальнейшее расхождение, вплоть до
образования новых видов.
СТЭ не является застывшей концепцией.
У нее есть ряд трудностей, на которых
основываются недарвиновские концепции
эволюции, как уже упоминавшиеся выше,
так и недавно возникшие, например, пунктуализм.
Сторонники этой концепции считают, что
процесс эволюции идет путем редких и
быстрых скачков, а в 99 % своего времени
вид пребывает в стабильном состоянии
(стазисе). В предельных случаях скачок
к новому виду может совершаться в течение
одного или нескольких поколений, и в популяции,
состоящей всего из десятка особей.
Эта гипотеза опирается на широкую генетическую
базу, заложенную рядом фундаментальных
открытий в молекулярной генетике и биохимии.
Пунктуализм отверг генетико-популяционную
модель видообразования, идею Дарвина
о том, что разновидности и подвиды являются
зарождающимися видами, и сфокусировал
свое внимание на молекулярной генетике
особи как носителе всех свойств вида.
Ценность этой концепции заключается
в идее разобщенности микро- и макроэволюции
и независимости управляемых ими факторов.
Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и
недарвиновские концепции эволюции, дополняя
друг друга, объединятся в новую единую
теорию жизни.