Водный  обмен растений

Основные  двигатели водного  тока

Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это — вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

Силу, вызывающую в растении односторонний ток  воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара (ДА. Сабинин). Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения. Ряд исследователей (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) полагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от присутствия кислорода, ингибиторов и активаторов дыхательного обмена.

Вместе с тем существует и другая точка зрения (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков), согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих: осмотической и метаболической. Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

Передвижение  воды по растению

Сказанное показывает, что для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это может быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Иногда мелких ответвлений жилок листа так  много, что они подводят воду почти  к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше. По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (—0,5 бар), корня (—2 бар), стебля (—5 бар), листьев (—15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (-1000 бар).

Однако получены экспериментальные данные, которые не позволяют рассматривать силу транспирации как единственную, обуславливающую восходящий ток воды по растению. Так, показано, что восходящий ток воды может осуществляться и при отсутствии транспирации. К этому же выводу приводят опыты, показывающие ритмическое секретирование устьичными клетками жидкой воды, а также зависимость передвижения воды от эндогенной энергии, поставляемых процессом дыхания. Это позволяет считать, что движущая сила транспорта воды в растении является суммой двух весьма различных по своей природе составляющих, условно названных метаболической и осмотической. Об этом уже упоминалось при рассмотрении вопроса о корневом давлении. Осмотическая составляющая представлена в корнях сугубо осмотическими явлениями, в стебле и листьях — гидростатической тягой, создаваемой градиентом водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Температурный коэффициент Q₁₀ этой составляющей близок к единице. Именно такая величина Q₁₀ характерна для простых физических процессов. В то же время Q₁₀ процесса транспорта воды значительно выше. Столь высокий температурный коэффициент свойственен сложным процессам цепного характера. Очевидно, транспорт воды за счет метаболической составляющей относится к разряду именно таких процессов. Согласно имеющимся экспериментальным данным, в формировании метаболической составляющей непосредственное участие принимают контрактильные системы паренхимных клеток (т. е. белки цитоскелета). Они могут играть роль сфинктеров, регулирующих просветы водных каналов (открывание—закрывание) в плазмодесмах. Благодаря их работе индуцируются ритмические микроколебания внутриклеточного (внутрисимпластного) гидростатического давления, которые внешне выражаются в короткопериодных (1—3 мин) автоколебаниях поступления воды в клетку (симпласт, ткань, орган) и водоотдачи (т. е. микропульсациях). Принципиально важное значение имеет факт противофазное автоколебаний водопоглощения и водоотдачи. Это свидетельствует о том, что процесс транспорта воды состоит из двух последовательных, ритмично чередующихся, относительно самостоятельных, хотя и тесно взаимосвязанных фаз: фазы сокращения, во время которой вода выделяется (выталкивается, секретируется) и последующей фазы расслабления, во время которой вода поглощается.

Выделение воды вызывает падение тургора и водного потенциала в целом, создавая предпосылку для поглощения следующей порции воды, вновь приводящего к возрастанию водного потенциала вплоть до того, что он из отрицательного становится положительным. После этого происходит новое сокращение. Именно фаза сокращения происходит с участием контрактильных систем и требует затраты энергии. Таким образом, вода поглощается и выделяется по градиенту водного потенциала, а не против него, т. е. согласно данной схеме, транспорт воды в термодинамическом понимании является пассивным. Возникающие за счет ритмической деятельности внутриклеточного сократительного аппарата микроколебания гидростатического давления паренхимных клеток являются механизмом, создающим локальные градиенты водного потенциала на пути водного тока и тем самым регулирующим скорость этого тока. Именно благодаря этому формируется метаболическая составляющая движущей силы транспорта воды в растении, играющая решающую роль в общей системе эндогенной регуляции. Под влиянием ингибиторов контрактильных систем или окислительного фосфорилирования (т. е. при нарушении энергоснабжения) противофазность исчезает, автоколебания затухают и транспорт воды тормозится (В.Н. Жолкевич).

Необходимо также  отметить роль сил сцепления для  обеспечения поднятия воды в растении на высоту более 100 м. Теория сцепления была выдвинута русским ученым Е.Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760 мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений. Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины -30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов — адгезия. Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух поступает в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления.

Степень натяжения  водных нитей в сосудах зависит  от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва — растение — атмосфера. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух (эмболия), они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Скорость движения воды в течение суток изменяется и в дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5—1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27— 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

Корневая  система как орган  поглощение воды

Рост корня, его  ветвление продолжаются в течение  всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других, главным образом, распространяется в ширину. Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растений могут использовать скудно рассеянную в почве воду, поскольку скорость передвижения воды в почве за счет диффузии крайне мала — 1 см/сут. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным.

С физиологической  точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Рассмотрим несколько подробнее поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. 

На границе  коры и центрального цилиндра развивается  один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Надо отметить, что в целом корневые системы  значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда  их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем. Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Развитие корневых систем зависит от аэрации. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Значение имеют и условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.

Значение  транспирации

1. Транспирация  спасает растение от перегрева,  который ему грозит на прямом  солнечном свете. Температура  сильно транспирирующего листа  может примерно на 7°С быть  ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20—25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2. Транспирация  создает непрерывный ток воды  из корневой системы к листьям,  который связывает все органы  растения в единое целое.

3. С транспирационным  током передвигаются растворимые  минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Как уже говорилось, механизм поступления ионов и  воды в клетку различен. Однако некоторое  количество питательных веществ  может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Влияние внешних условий  на степень открытости

1. Гидропассивная  реакция — это закрывание устьичных  щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная  реакция открывания и закрывания  — это движения, вызванные изменением  в содержании воды в замыкающих  клетках устьиц.

3. Фотоактивная  реакция. Фотоактивные движения  проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое  приспособительное значение, т. к. благодаря  открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует С0₂, необходимый для фотосинтеза. Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации С0₂ в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С0₂ в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации С0₂ устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету С0₂ ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, С0₂ оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания С0₂ приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания С0₂ (вследствие того, что С0₂ выделяется при дыхании и не используется в процессе фотосинтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, смещение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии устьиц повышается в 4—20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КСI, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н⁺-АТФазы. Активизация Н⁺-насоса способствует выходу Н⁺ из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электрическому градиенту К⁺ в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К⁺, в свою очередь, способствует транспорту Сl^- по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К⁺ уравновешивается не Сl^-, а солями яблочной кислоты (манатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н⁺. Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К⁺,Сl^-, малаты) снижает осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц.

Вода поступает  в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К⁺ транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьяца закрываются. Указанные процессы представленны в виде схем: 

Движения устьиц регулируются гормонами растений (фитогормонами). Открывание устьиц предупреждается, а  закрывание стимулируется фитогормоном — абсцизовой кислотой (АБК). Интересно  в связи с этим, что АБК тормозит синтез ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К⁺, возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н⁺ (торможение Н⁺-помпы). Обсуждается роль других фитогормонов — цитокининов в регуляции открывания устьиц путем усиления транспорта К⁺ в замыкающие клетки устьиц и активизации Н⁺-АТФазы. Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При исследовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации С0₂ в результате увеличения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Длительное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закрываться. Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.

Влияние условий на процесс транспирации

Сильное влияние  на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы  и температуры с большей силой  сказывается на испарении со свободной  водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.

1. На свету,  благодаря тому, что зеленые листья  поглощают определенные участки  солнечного спектра, повышается  температура листа, и это вызывает  усиление процесса транспирации. В связи с этим действие  света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.

2. Под влиянием  света устьица раскрываются.

3. Увеличивается  проницаемость цитоплазмы для  воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность  процесса транспирации оказывает влияние  влажность почвы. С уменьшением  влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения корни/побеги интенсивность транспирации возрастает. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма.

П.Л. Генкель  и Н.И. Антипов считают, что постепенное  снижение интенсивности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспособление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохранению влаги в онтогенезе (рекапитуляция).

Смена дня и  ночи, изменение условий в течение  суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные  движения, так и транспирация имеют  свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у  которых ночью устьица всегда  закрыты. Утром устьица открываются,  и их дальнейшее поведение  в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у  которых ночное поведение устьиц  зависит от дневного. Если днем  устьица были закрыты, то ночью  они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с  более толстыми листьями, у которых  ночью устьица всегда открыты,  а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного  хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полуденные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм² x ч.

Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н₂0/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды.

Продуктивность  транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

Клетка  как осмотическая система