Ткани растений

Клетки колленхимы функциональны  только при наличии тургора. Дефицит воды снижает эффективность колленхимы и растение временно завядает, например, обвисающие в жаркий день листья огурцов. После наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются.

Склеренхима. Второй тип механических тканей. В отличие от колленхимы, где все клетки живые, клетки склеренхимы мертвы. Их стенки очень толстые. Они и выполняют механическую функцию. Сильное утолщение оболочки приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего гибнет протопласт. Одревеснение оболочек клеток склеренхимы наступает, когда орган растения уже завершил свой рост. Поэтому они уже не препятствуют растяжению окружающих тканей.

В зависимости от формы  различат два типа клеток склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми стенками и небольшой полостью. Они несколько меньше древесных волокон. Часто под эпидермой образуют продольные слои и тяжи. Во флоэме или ксилеме их можно обнаружить поодиночке или группами. Во флоэме их называют лубяными волокнами, а в ксилеме – волокнами либриформа.

Склереиды, или каменистые клетки, представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками. В теле растения они могут находиться поодиночке (опорные клетки, или группами) . Необходимо отметить, что механические свойства сильно зависят от расположения склереид. Часть склереиды образуют сплошные слои, как, например, в скорлупе орехов или в косточках плодов (косточковых).

Выделительные ткани

Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО₂ и Н₂О).

Если у животных процесс  выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в мёртвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит из таких клеток), в межклеточных пространствах.

Выделяемые вещества можно разделить на две большие  группы. Первая группа – это органические вещества, синтезируемые непосредственно  клеткой (ферменты, полисахариды, лигнины, терпены, последние являются составными элементами эфирных масел и смол). Вторая группа – вещества, первоначально поступающие в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта (вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др.). Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, наибольшую концентрацию в которой имеет одно вещество.

 У растений в отличие от животных отсутствует целостная выделительная система. Имеются только лишь специализированные структуры, разбросанные по всему растению – идиобласты. Образующие их клетки меньше клеток паренхимы, лежащих рядом. Они имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Чаще всего не выражена, бывает центральная вакуоль. Между собой и другими живыми клетками эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами.

В зависимости от расположения выделительные  ткани могут быть наружные и внутренние.

Наружные выделительные  ткани. Железистые волоски являются производными эпидермы. Морфологически они вариабельны – могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д.. Кним относятся жгучие волоски крапивы.

Гидатоды – это структуры, осуществляющие выделение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности – гуттацию. Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками – эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку. Вода выделяется через особые водяные устьица, которые от обычных устьиц отличаются неподвижностью и постоянно открытой щелью. Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до очень сложной смеси веществ.

Нектарники. Для многих растений характерно выделение жидкости, содержащей от 7 до 87% моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами – нектарниками. В зависимости от расположения различают цветковые, или флоральные, нектарники, а также расположенные на стеблях, листьях растения – внецветковые, или экстрафлоральные нектарники. Нектар может представлять собой неизменённый флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные нектары образованы железистой паренхимой, покрытой эпидермой с железистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или железистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. Так как в нем преобладают глюкоза, фруктоза, сахароза, а во флоэмном соке – глюкоза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В небольшой концентрации содержатся ионы. Для привлечения опылителей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.

Пищеварительные желёзки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоту. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.

Солевые железы развиваются у растений, произрастающих на засолённых почвах. Железы эти располагаются на листьях и в растворённом виде избыток ионов выводят на поверхность. Соль сначала откладывается на кутикуле, затем она смывается дождём. Кроме того, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, другая – ножку. Соли накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится высокой, головка отпадает. На её месте вырастает новая клетка, которая также накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.

Внутренние выделительные ткани. Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе. Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. В зависимости от происхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ.

Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Например, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными.

Лизигенные  вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых.

Кроме основных типов, имеются  промежуточные формы. Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных растений.

Клеточные стенки млечников  сильно обводнены. Они не одревесневают  и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения.

Проводящие  ткани 

Этот тип относится  к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и  флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон. Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны. Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему, или ксилема – флоэму.

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема  образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках  осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм , приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные  этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки. Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое. Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются , а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд. Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей  стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.