Строение листа как органа фотосинтеза

     Стоение листа как органа фотосинтеза.

  В процессе эволюции  у растений сформировались специфические структуры, которые обеспечивают процесс фотосинтеза. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии,  преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма.

   В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.

     Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа   за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).

Строения  листа у растений, имеющих   С3-путь фиксации углекислого  газа

Функции тканей листа в процессе фотосинтеза

   Эпидермис  состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса - восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе  устьиц  обеспечивается  поглощение СО2 и выделение О2 .

   Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.

Столбчатая паренхима  находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.

Губчатая паренхима  обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью  влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет  химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:

Н2О + СО2 --> Н2СО3

Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ;

ион  НСО3- является резервом углекислого газа и обеспечивает его  приток в клетки мезофилла листа.

    Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.

   Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные  трубки-сосуды

  Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок  она выполняет также опорную и механическую функции.

   Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток.

Зрелые структурные  элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок  (через ситовидные пластинки)

   В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

   Механическая ткань (представлена в виде  склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших жилках )

   Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму и неравномерно утолщенную клеточную стенку

     Склеренхима состоит из мертвых клеток с лигнифицированной толстой вторичной клеточной стенкой. В  листьях клетки склеренхимы имеют вытянутую форму в виде волокон  и образуют пучки

   Колленхима и склеренхима придают листьям прочность и выполняют опорную функцию.

Строения  листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа

Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого  газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец).

 Первый слой -  клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона,  этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слой -  клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет  процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2. 

Хлоропласты – органеллы фотосинтеза

Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов  было возникновение особых клеточных  органелл - хлоропластов. Основываясь  на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными  клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.

     Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены  двумя мембранами.

Наружная мембрана придает хлоропластам  оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы  в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства .

Внутренняя мембрана – ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.

Тилакоидная мембрана -  образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты  и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Строма – бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.

Хлоропласты с  помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых  содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой. 

Автор: Татьяна  Самойленко ( samoilenkostg@mail.ru )

Опубликовано - 30 декабря 2010 г.