Распространение и экологические водорослей

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И  ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Отделы водорослей сильно различаются по числу описанных  видов и по их распространенности. Всего в мире зарегистрировано более 28 тысяч видов водорослей (во флоре  нашей страны их значительно меньше). При этом большинство видов водорослей — микроскопические формы (из них  на одни только диатомовые приходится около 15 тысяч видов). Подавляющее  большинство макрофитов принадлежит к морским бурым и красным водорослям.

В морях России отмечено всего около 800 видов макрофитов, причем преобладают из них не более 200.

Приспосабливаясь  к разнообразным внешним условиям, водоросли обеспечили себе повсеместное распространение. Они встречаются  повсюду: в морях, океанах, пресноводных водоемах, в снегу и в горячих  источниках, в почве, на коре деревьев, на скалах и т. д. Некоторые водоросли  существуют в симбиозе с беспозвоночными  животными, а также с грибами, образуя лишайники.

Расселяясь по земному  шару водоросли образуют различные экологические группировки — сообщества, или ценозы, которые можно объединить в две группы: сообщества водорослей, живущих в воде, и сообщества водорослей, живущих вне воды.

Независимо от характера  водоема (река, пруд, море) в его пределах обычно можно выделить микроскопические водоросли, плавающие в толще  воды (фитопланктон), а также макро- и микроскопические водоросли, растущие (хотя бы в начале жизни) на дне или  на погруженных в воду предметах (камнях, других растениях или животных). Водоросли второй группы образуют фитобентос.

Фитопланктон, а также  все водоросли, живущие вне воды: воздушные, наземные, почвенные, сверлящие (поселяющиеся на известковом субстрате  и разрушающие его), термофильные (в горячих источниках) и криофильные (на снегу и льдах) — представлены микроскопическими формами из отделов сине-зеленых (Cyanophycophyta), зеленых (Chlorophycophyta), золотистых (Chrysophycophyta) и диатомовых (Bacillariophycophyta) водорослей.

Общая масса фитопланктона  пресных водоемов и морей огромна, хотя в его состав никогда не входят крупные водоросли. Что же касается фитобентоса, то он часто состоит из макроскопических растений, образующих целые подводные «луга» (хара, нителла — в пресных водоемах), «поля» или «леса» (филлофора, ламинария — в морях).

Морской и пресноводный фитобентос различны по составу водорослей.

В пресноводном фитобентосе  преобладают зеленые, диатомовые и  сине-зеленые водоросли. В подавляющем  большинстве это микроскопические формы. Повсеместно распространенные пресноводные макрофиты — кладофора сборная (Cladophora glomerata), водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum), энтероморфа кишечница (Enteromorpha intestinalis), а также самые крупные из них — харовые водоросли, или лучицы. Водяная сеточка обычно предпочитает воды с достаточно высоким содержанием азота. Харовые образуют плотные заросли в прудах и озерах с известковой водой. Наиболее распространенные виды среди последних — хара зловонная (Charafoetida) и нителла заостренная (Nitella mncronata). Из часто встречающихся сине-зеленых водорослей, образующих крупные колонии, следует назвать носток сливовидный (Nostoc pruniforme) и глеотрихию плавающую (Gloeotrichia natans).

Морской фитобентос состоит в основном из бурых и  красных водорослей, зеленые и  особенно сине-зеленые значительно  уступают им по видовому разнообразию.

Крупные морские  формы распространены в сравнительно узкой мелководной зоне моря. Здесь  выделяют (по вертикали) в зависимости  от глубины три пояса: супралитораль, литораль и сублитораль. Супралитораль — довольно узкая полоса морского побережья, расположенная выше уреза воды и орошаемая только брызгами прибоя. Литораль, или береговой пояс, занимает пространство от высшего уровня прилива до низшего уровня отлива. Один или два раза в сутки водоросли этой зоны остаются по нескольку часов на воздухе, поэтому ее называют также осушной зоной. Сублиторальный (прибрежный) пояс простирается от линии отлива до глубины 40 м и более.

В пределах этих поясов часто выделяют, в зависимости  от уреза воды, еще более узкие  зоны, например верхняя литораль, средняя  литораль и т. п. В разных морях эти пояса могут быть представлены по-разному, а иногда некоторые из них и совсем отсутствуют. Например, в закрытых морях (Черное, Азовское и др.), где нет приливов и отливов, литоральная зона не развивается.

Бурые и зеленые  водоросли распространяются преимущественно  в супралиторали и литорали, тогда как в глубоких сублиторальных слоях господствуют почти исключительно красные.

Состав водорослей по вертикальным зонам в разных участках того или иного бассейна непостоянен  и может меняться в зависимости  от приливо-отливных течений, а также от характера грунтов.

Горизонтальное распределение  морских водорослей зависит от температуры, рельефа дна, солености воды. Бурые  водоросли, как правило, типичные обитатели  холодных и умеренных поясов, в  теплых же морях преобладают красные  и зеленые. В бассейнах с нормальной океанической или близкой к ней  соленостью (Баренцево, Белое, моря Дальнего Востока) флора водорослей значительно  богаче, чем в морях с низкой соленостью (Азовское, Каспийское, Балтийское). Неблагоприятны для донных водорослей мягкие грунты, а также недостаточная  освещенность воды в поверхностных слоях.

Северные моря —  Белое, а также Баренцево —  характеризуются богатой флорой (для Белого моря отмечено около 200 видов). Литоральную зону здесь населяют обычно бурые водоросли из порядка  фукусовых (фукус, аскофиллум, пельвеция); это массовые формы, особенно распространенные по северным берегам Европейской части России. Пельвеция желобчатая (Pelvetia canaliculata) и самая мелкая фукоидная водоросль, растет в супралиторали, реже в верхней литорали. Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus) характерен для верхней и средней литорали. Ниже растут фукус двухрядный (Fucus distichus), аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum), фукус зубчатый (Fucus serratus), доминирующие в осушной зоне. На их долю приходится местами до 80% биомассы всех водорослей литорали и 75% общей площади зарослей.

Между этими крупными растениями, а отчасти и на них  поселяются более мелкие формы бурых  водорослей, а также красные: виды порфиры (Porphyra), родимения дланевидная (Rhodymenia palmata), виды полисифонии (Polysiphonia), церамиум красный (Ceramium rubrum) — и зеленые: виды энтероморфы (Enteromorpha), моностромы (Monostroma), ульварии (Ulvaria), кладофоры (Cladophora), ульвы (Ulva). Во время отлива эти нежные водоросли оказываются защищенными от иссушающего действия атмосферы талломами крупных фукусов. 

В сублиторали господствуют крупные (до 5 м длиной и более) бурые (ламинариевые) водоросли: виды хорды (Chorda), ламинарии (Laminaria), алярии (Alaria). Обильные заросли их характерны для морей Крайнего Севера; фукусовых здесь значительно меньше. С помощью когтевидных ризоидов, охватывающих камни, и дисковидных расширений таллома (подошв) ламинариевые водоросли прочно прикрепляются к субстрату. 

Среди крупных бурых  водорослей обычно растут более мелкие, образующие своего рода подлесок. На стволиках  ламинарий поселяется масса эпифитов, главным образом из красных водорослей: одонталия зубчатая (Odonthalia dentata), виды полисифонии, птилоты (Ptilota), делессерии (Delesseria), фикодриса (Phycodrys). 

Большинство этих водорослей встречается и непосредственно  на грунте вместе с такими видами, как  церамиум красный (Ceramium rubrum), филлофора Броди (Phyllophora brodiaei), полиидес округлый (Polyides rotundas), анфельция складчатая (Ahnfeltia plicata). Из бурых распространена также десмарестия (Desmarestia). Виды рода литотамнион (Litothamnion) и кораллина целебная (Corallina officinalis) характерны для нижней сублиторали, где они местами покрывают дно сплошным ковром. Оболочки этих двух багрянок обильно инкрустированы известью, и водоросли представляют собой как бы живые окаменелости.

В Черном море с его  относительно малой прозрачностью  воды, наличием сероводородной зоны (на глубине 100-200 м), значительным опреснением  водоросли в основном сосредоточены  в самой мелководной прибрежной зоне. Нижней границей распространения  водорослей здесь можно считать  глубину около 50 м. В этом бассейне отмечено 277 видов макрофитов, причем доминируют примерно 10 видов. Преобладают багрянки, бурые же отступают на второй план, что свойственно теплым морям. В Черном море ламинариевых водорослей нет совсем, фукусовые представлены лишь одной цистозейрой бородатой (Cystoseira barbata), густо покрывающей поверхность скал и валунов на глубине до 15 м. Особенно высока ее биомасса у берегов Крыма и Кавказа. Из-за отсутствия крупных бурых водорослей общая масса макрофитов в Черном море значительно меньше, чем в наших северных и восточных морях.

В прибойной полосе на уровне воды в некоторых местах скалистого побережья Крыма и  Кавказа можно встретить немалион червеобразный (Nemalion lubricum). Эта багрянка, имеющая вид слизистых желтоватых или розовых «червяков», часто образует клубковидные скопления. Здесь же встречаются виды кладофоры, церамиума и сцитосифона (Sсуtosiphon). Несколько глубже уровня воды располагается пояс кораллины.

На глубине 0,5 м  в местах, защищенных от прибойной  волны, растет падина павлинья (Раdina pavonia), очень заметная бурая водоросль в виде веерообразной пластинки на тонком черешке. Ниже зоны цистозейры отмечаются обычно заросли филлофоры, образующей целые поля на глубине 10 м и больше. В Черном море распространены три вида филлофоры: филлофора ребристая (Phyllophora nervosa), филлофора Броди (Phyllophora brodiaei) и филлофора пленчатолистная (Phillophora membranifolia). Последний вид встречается реже.

Для загрязненных и  опресненных участков Черного моря характерно массовое развитие зеленых  водорослей: видов кладофоры, энтероморфы, ульвы; из красных здесь отмечены церамиум и каллитамнион (Callithamnion).

Зеленые сифоновые  водоросли, типичные для тропических  морей, в Черном море представлены каулерпой  прорастающей (Caulerpa prolifera), кодиумом червеобразным (Codium tomentosum), бриопсисом перистым (Bryopsis plumosa) и некоторыми другими.

Альгофлора Азовского и Каспийского морей намного беднее по сравнению с черноморской. В Азовском море отмечено 45 видов водорослей, в Каспийском — 76, причем в этих морях размеры водорослей, как правило, значительно меньше, чем в Черном море, и они не образуют густых зарослей. Основной фон донной растительности здесь составляют зеленые водоросли (ульва, энтероморфа) и морские травы (взморник). Багрянки (виды каллитамниона, церамиума, полисифонии) обычно появляются на скалах в районе Керченского пролива, куда подходят более соленые воды Черного моря. Из крупных бурых водорослей растет лишь цистозейра бородатая.

В Каспийском море растительность развивается в супралиторали, псевдолиторали (зона, в которой максимальные колебания уровня моря достигают 1-2 м) и сублиторали. В супралиторали поселяются главным образом кладофора и энтероморфа, которые могут спускаться и на большую глубину, встречаясь там с видами церамиума, полисифонии и др. В сублиторали в некоторых местах Каспия отмечено присутствие харовых водорослей вместе с зарослями цветковых растений.

В морях Дальнего Востока насчитывается наибольшее число видов зеленых, бурых и  красных водорослей; около 50 из них  образуют массовые заросли. Благодаря  изменению температуры воды альгофлора здесь заметно меняется в широтном направлении. Распределение водорослей носит, как правило, ярусный характер.

Японское море —  наиболее теплое из морей Дальнего Востока, соленость его близка к  океанической. В супралиторали и литорали встречаются ульва, монострома, немалион, кораллина. Последняя может образовывать своего рода кораллиновый «тротуар» или встречаться пятнами. На кораллиновом ковре часто растут различные багрянки, в том числе родимения и хондрус (Chondrus). В более защищенных местах встречаются фукусы и пельвеция. В сублиторали на глубине до 5 м появляются саргассы (Sargassum), сцитосифон, глубже доминируют ламинариевые водоросли. Из ламинарий в Южном Приморье преобладают виды с цельной пластиной. Массовые заросли образуют здесь ундария перистая (Undaria pinnatiphida) и костария ребристая (Costaria costata). На глубине около 20 м обнаруживается агарум продырявленный (Agarum cribrosum). В подлеске ламинарий обитают самые разные водоросли: цистозейра, кодиум, кладофора, ульва, анфельция, фикодрис, хондрус, литотамнион. В прибрежных водах Сахалина и Курильских островов чаще встречаются ламинарии с рассеченной листовой пластинкой, алярии вместе с хордой, десмаресцией, полисифонией, порфирой, хондрусом, моностромой и др.

Прибрежья Охотского  моря, Тихого океана и Берингова  моря — наиболее холодноводные районы Дальнего Востока. Повышенная прибойность и суровые климатические условия обусловливают здесь переход многих литоральных форм в сублиторальные. В береговом поясе встречаются порфира, фукус, алярия; в сублиторали — ламинарии, лессония (Lessonia), алярия и другие бурые водоросли. В подлеске зарослей из ламинариевых водорослей растут багрянки: фикодрис, родимения, птилота, полисифония; из бурых — хорда, из зеленых — кладофора, ульва, ульвария.