Отдел риниофитовые

1. ОТДЕЛ РИНИОФИТОВЫЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ  ОТДЕЛА.

     Этот  отдел объединяет первые достоверные  ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений. У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней. Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы, и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов. Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями. Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные, были снабжены простыми одноклеточными ризоидами. Спорангии, обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей. Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом, лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

     Первое  описание одного из представителей риниофитов было произведено в 1859 г. американским палеоботаником Даусоном, который назвал его псилофитом (Psilophyton), что означает голое растение, так как оно было лишено листьев и корней. По роду псилофит вся группа первых наземных растений получила название псилофиты. Однако в результате дальнейшей ревизии род Psilophyton перестал существовать, и поэтому первоначальное название оказалось неправомочным. В настоящее время по наиболее полно описанному роду риния (Rhynia) вся эта группа растений получила название риниофиты, или риниофитовые (Rhyniophyta). Поскольку риниофиты являются родоначальниками всех последующих групп папоротникообразных, включая папоротниковидные, членистые, плауновидные и праголосеменные, то им дано другое название - прапапоротникообразные (Propteridophyta). Разделение некоторыми авторами этого отдела на 2 - риниофитовые и зостерофиллофитовые не вполне оправданно, так как нет четких объективных критериев для того и другого отдела в связи с несовершенной сохранностью остатков. Кроме того, существуют так называемые синтетические виды, совмещающие в себе признаки обеих групп. Отдел риниофитовые условно разделен на 2 класса - риниевые и зостерофилловые.  

2. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ  КЛАССА РИНИЕВЫЕ (RHYNIOPSIDA).

Для этого  класса наиболее характерно верхушечное  положение спорангиев и эндархный тип протостелы. Класс объединяет 2 порядка.

     Порядок Риниевые (Rhyniales)

     Сюда  относятся формы с дихотомическим ветвлением осей и с нечеткой их дифференциацией на вегетативные и спороносные. Наиболее древний род - куксония (Cooksonia), описанный из верхнего силура, был представлен растениями высотой 5-10 см с несколько неравным дихотомическим ветвлением осей, благодаря чему все боковые веточки были направлены к центру растения. Некоторые оси заканчивались спорангиями шаровидной или почковидной формы, которые предположительно вскрывались верхушечной щелью.

     Из  нижнедевонских представителей наилучшим образом изучен род риния с двумя видами. Риния большая, судя по массовым хорошо сохранившимся остаткам, образовывала густые скопления во влажных местообитаниях. Растения достигали 45-50 см высоты и обладали четко выраженной неравной дихотомией. Благодаря этому выделялись более толстая (до 5 мм в диаметре) главная ось и тонкие короткие боковые веточки. Надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов, на которых пучками располагались ризоиды. Благоприятные условия захоронения позволили тщательно изучить анатомическое строение ринии. С поверхности имелась типичная кутинизированная эпидерма с устьицами примитивного строения. Большую часть объема оси занимала паренхиматозная кора, которая, по-видимому, выполняла функцию фотосинтеза. В центре располагался узкий тяж протостелы с нечетко выраженной эндархной ксилемой. На вершинах некоторых боковых осей располагались продольные толстостенные спорангии длиной 10-12 мм.

     Значительно лучше изучена риния Гвин-Вогана (Rhynia qwynn-vaughanii), реконструкция которой сделана по массе серийных срезов. Это было растение высотой 15-20 см с неравнодихотомически разветвленными осями. Спорангии, располагавшиеся на боковых осях, имели многослойную стенку, которая мало отличалась от эпидермы и коры вегетативных осей. Однако в стенке спорангия двумя рядами тянулись участки клеток с утолщенными оболочками, по которым происходило активное вскрывание спорангия.

     Большой интерес представляет собой нижнедевонский род хорнеофитон (Horneophyton). Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы. Ризомоиды, густо покрытые ризоидами, были лишены проводящей системы, а в их паренхиме обнаружена микориза. Это дало повод некоторым ученым рассматривать ризомоиды хорнеофитона как гаметофиты, что, однако, не нашло подтверждения. Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии. Спороносные теломы заканчивались своеобразными дихотомически ветвившимися спорангиями, некоторые из которых ветвились дважды и трижды дихотомически. Цилиндрические спорангии длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия, состоявшая из паренхимных клеток, являлась непосредственным продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка, часто дихотомически ветвившаяся, которая представляла собой продолжение проводящего пучка с выклинившейся ксилемой; сама же колонка была представлена флоэмой. По-видимому, в данном случае формирование спорангия происходило на вершине телома путем превращения внутренних клеток коры в материнские клетки спор, а затем в споры. Подобное строение спорангия хорнеофитона, имеющее отдаленное сходство с коробочкой сфагнума, дало повод некоторым авторам для установления филогенетической связи мохообразных с риниофитами. Однако, во-первых, у сфагновых мхов никогда не наблюдается дихотомическое ветвление. Во-вторых, коробочка сфагнума имеет сложное строение, не сопоставимое со строением спорангия хорнеофитона. Поэтому связь риниофитов со мхами маловероятна. По-видимому, обе группы растений имели какого-то отдаленного общего предка и шли в своем развитии параллельными путями. Предполагаемые гаметофиты хорнеофитона описаны под родовым названием лионофитон (Lyonophyton). Их оси обладали анатомическим строением, сходным о хорнеофитоном. На вершине некоторых теломов имелось чашевидное расширение с лопастным краем. В центре чаша образовывала выступ, в который были погружены архегонии с сильно оттянутой шейкой. По периферии чаши с ее внутренней стороны располагались округлые антеридии. У других представителей риниофитовых гаметофиты не описаны.

     В порядке риниофитовых прослеживается тенденция к объединению спорангиев вплоть до полного их слияния. Так, у нижнедевонского рода хедея (Hedeia) в результате многократного дихотомического ветвления спороносных теломов и их укорочения спорангии оказывались сгруппированными в щитковидные пучки. У рода ярравия (Varravia) еще большее сближение спорангиев приводило к их срастанию между собой и образованию синангиев. Из более поздних, верхнедевонских и нижнекарбоновых растений синангии встречаются у папоротников и голосеменных.  
 
 

3. ХАРАКТЕРИСТИКА  КЛАССА ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ (ZOSTEROPHYLLOPSIDA).

     Для представителей этого класса наиболее характерно было боковое положение  спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Спорангии имели округлую или поперечно вытянутую форму с продольной щелью наверху, по которой происходило вскрывание спорангиев. Наилучшим образом изучены 3 рода. Госслингия (Gosslingia) имела дихотомически ветвившиеся оси, от которых отходили отростки в виде ризофор селягинелловых. На коротких боковых осях располагались спорангии почковидной формы. На этом основании некоторые палеоботаники выводят плауновидные из зостерофилловых. Интересен род савдония (Sawdonia), оси которой имели шиповатые выросты эмергенции без пучков. На осях располагались спорангии на очень коротких и толстых ножках.

     Наиболее  древний род зостерофиллюм (Zosterophyllum) известен из нижнего девона. Это были растения высотой 15-17 см, имевшие очень своеобразные теломы. Их стелющиеся тонкие оси дихотомически ветвились под прямым углом. От них отходили вертикальные спороносные теломы, в верхних частях которых на очень коротких ножках располагались многочисленные (до 60 штук) спорангии в виде колосовидных собраний. У одних видов спорангии располагались спирально, у других - двурядно или однорядно. Таким образом, уже у раннедевонских зостерофилловых наблюдалось разнообразие в расположении спорангиев.

     Изучение  отдела риниофитов, которое углубленно продолжается учеными разных стран, имеет большое значение для познания эволюционных процессов, протекавших в раннем палеозое. Для первых наземных растений были характерны большой полиморфизм и поливариантность признаков. Для вегетативных осей всех риниофитов характерно было дихотомическое ветвление. Оно могло быть равно- и неравнодихотомическим, оси при дихотомировании расходились под разными углами. При неравной дихотомии главная ось могла только лишь намечаться или резко отличаться от боковых осей по толщине и пространственному положению, составляя опору растению. Боковые веточки у одних видов слабо ветвились (в порядке риниевых), у других они ветвились чрезвычайно обильно (у тримерофитовых).

     Морфологическая дифференциация между вегетативными  и спороносными осями у одних  видов отсутствовала (порядок риниевых), у других была четко выражена (порядок тримерофитовые). Строение проводящего пучка у всех риниофитовых было протостелическим, однако у риниевых ксилема была эндархная, а у зостерофилловых - экзархная.

     Для репродуктивных органов многообразие проявлялось в форме спорангиев (округлые, почковидные, продолговатые), в расположении спорангиев на оси (верхушечное, боковое), в их взаимном расположении (одиночные, сгруппированные в щитковидные  или колосовидные собрания, свободные  и срастающиеся в синангии). Разнообразие в строении спорангиев проявлялось в наличии или отсутствии механизма вскрывания, в развитии или отсутствии колонки. Все отмеченные признаки могли встречаться у риниофитов в разных комбинациях. Этим объясняется большое число синтетических видов, которые объединяли признаки разных таксономических групп (Nothia, Taeniocrada, Cooksonia). Поскольку разнообразные признаки обнаруживались у растений одного геологического возраста, то выявление эволюционных тенденций и установление филогенетических связей между отдельными представителями этой группы оказывается подчас невозможным. Поэтому классификация первых наземных растений носит весьма условный характер. Полиморфизм признаков риниофитовых явился фундаментом для дальнейших разнообразных эволюционных направлений, которые выразились в формировани независимых друг от друга отделов плауновидных, папоротников, праголосеменных, псилотовидных и, возможно, членистых.

     Открытие  и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

     Согласно  представлению Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов. Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли, листья, корни, спорофиллы. Поэтому нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных высших растений. Существует понятие временной границы теломов - нижней и верхней; у водорослей теломов еще не было, а когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло осуществляться в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга. Важнейшие из них - перевершинивание, планация, срастание, редукция. Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых ветвей; это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, членистых, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилон). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

     Анализ  палеоботанического материала и  ход развития современных примитивных  растений показывают, что если не у  всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и  спороносных органов согласуется  с основными положениями теломной теории.